摘要
近年来，我国设施农业得到快速发展，但依然面临化肥过量施用的问题，研发绿色生态型肥料势在必行。丛枝菌根（AM）真菌是一类地球上普遍存在的共生真菌，能提高植物耐逆性、促进生长，具有巨大的应用潜力。然而，鲜有研究 AM 真菌对设施番茄根系细菌组装的影响。选用番茄为供试植物进行盆栽试验，研究分别接种摩西斗管囊霉（FM）和根内根孢囊霉（RI）对番茄根际和根内细菌组装的影响。结果显示，与不接种 AM 真菌（对照）相比，FM 和 RI 均增加了根际土壤细菌群落的 Sobs 和 Ace 指数；FM 降低了根内生细菌群落的 Ace 指数，RI 降低了 Sobs 指数。RI 增加了根际和根内细菌群落的 Simpson 指数，降低了其多样性。FM 和 RI 比对照均显著增加了绿弯菌门（Chloroflexi）的相对丰度，RI 处理显著增加了节杆菌属（Arthrobacter）的相对丰度。网络结构分析显示，两种 AM 真菌均增加了细菌之间的正相关关系。乳杆菌属（Lactobacillus）为 FM 处理中根内生细菌的关键物种，链霉菌属（Streptomyces）为 RI 处理中根内生细菌的关键物种。结果表明，两种 AM 真菌均能影响设施番茄根系对细菌群落的组装，并且倾向于富集参与硝化作用或协同作用的细菌，为 AM 真菌应用于设施番茄栽培中提供理论依据。
Abstract
Facility agriculture is developing rapidly in China nowadays，but chemical fertilizers have been still used excessively to ensure production，so it is important to develop green ecological fertilizers. Arbuscular mycorrhizal（AM） fungi are a kind of ubiquitous symbiotic fungi on the earth，which can improve stress tolerance and promote growth for plant， and have great application potential. However，few studies have revealed the effects of AM fungi on recruitment of bacteria in roots of tomato grown in facility. A greenhouse pot experiment was used to study the effects of inoculation with Funneliformis mosseae（FM）and Rhizophagus intraradices（RI）on assembly of rhizospheric and endophytic bacterial community in tomatoes. The results showed that both FM and RI increased the Sobs and Ace index in rhizospheric bacterial communities， compared with non-inoculated group. FM decreased the Ace index，and RI decreased the Sobs index in endophytic bacterial community. RI increased the Simpson index in rhizospheric and endophytic bacterial community，and reduced the diversity. Both FM and RI significantly increased the relative abundance of the Chloroflexi phylum，compared with non-inoculated， and RI treatment significantly increased the relative abundance of Arthrobacter genus. Network structure analysis revealed that both AM fungi increased the positive relationship between the bacteria of roots. Lactobacillus was a keystone taxa of endophytic bacterial community in FM treatment and Streptomyces was that in RI treatment. These results suggest that both AM fungi can affect the assembly of the bacterial community of roots in facility tomatoes，and incline to enrich the bacteria involved in nitration reaction or cooperation relationships. It could provide theoretical support for the application of AM fungi in facility cultivation of tomatoes.
随着我国设施农业的快速发展，塑料大棚、日光温室、连栋温室等栽培设施层出不穷，设施栽培面积逐年增加[1]。然而，受环境资源的限制和经济产业结构的影响，设施内长期栽培单一作物的现状普遍存在且难以避免，而且通常以持续过量的投入化肥来追求高产量。这些不合理的栽培方式往往导致土壤养分不平衡、土壤理化性质变差、微生物群落结构失衡、土壤生态系统被破坏，最终形成连作障碍[2-3]。因此，开发绿色肥料，构建生态可持续栽培模式，保障设施长久运营，具有重要的研究价值与实际意义。
丛枝菌根（AM）真菌是地球上最丰富的生命体之一，可以与 80% 以上的陆生维管束植物建立共生关系，几乎存在于所有生态系统中[4]。AM 真菌可以提高植物的营养吸收能力、抗氧化胁迫能力和光合作用等，增强植物的抗逆性与耐受性[5-6]。先前研究发现，AM 真菌在缓解连作障碍上显现出巨大的潜力[7-8]。例如，唐艳领等[9]发现，施用 AM 真菌摩西球囊霉菌提高了黄瓜连作 5 年土壤的脲酶、磷酸酶、蔗糖酶的活性，能够有效缓解连作障碍。AM 真菌还能够重塑植物根际土壤的微生物群落，影响微生物之间的相关关系。Zhang 等[10] 研究显示，接种 AM 真菌促进了白刺（Nitraria sibirica）根际富集氮代谢相关的细菌。康佳等[11] 研究接种 AM 真菌对盐碱地花生根际土壤微生物的影响，结果显示 AM 真菌明显改变了细菌和真菌群落，显著增加了变形菌纲的相对丰度，降低了芽单胞菌属、鞘脂单胞菌属的相对丰度。然而，鲜有研究揭示 AM 真菌对设施作物根际土壤细菌和根内生细菌的调控，特别是对根际土壤细菌与根内生细菌之间相关关系的影响。
番茄作为常见蔬菜之一，在我国设施栽培蔬菜中目前占据首位，栽培面积占设施栽培总面积的 57.2%[1]。现今栽培设施的兴盛保障了冬季番茄的种植，且能够长期连茬栽培。但是连茬栽培番茄易导致土壤微生物群落结构变差[12]。因此，调控番茄根系的细菌群落结构、提高番茄抗性变得尤为重要。本研究以番茄为供试植物，选取连茬种植番茄至少 3 次的土壤为栽培基质，分别施用 AM 真菌摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）和根内根孢囊霉（Rhizophagus intraradices），研究两种 AM 真菌对番茄根际土壤和根内生细菌群落的影响，阐明 AM 真菌调控根系细菌之间的相关关系，为 AM 真菌应用于设施番茄栽培提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验设计
本研究采用盆栽试验方法，设置 2 组试验，一组为接种摩西斗管囊霉（FM）和不接种摩西斗管囊霉（NFM），另一组为接种根内根孢囊霉（RI）和不接种根内根孢囊霉（NRI），每个处理设置 4 个重复，共计 16 盆。
1.2 供试材料
供试植物番茄（Solanum lycopersicum）品种为晋番茄 4 号，购买于山西科萌种业有限公司。供试 AM 真菌摩西斗管囊霉（NO. BGC HEB07B）和根内根孢囊霉（NO. BGC BJ09）均由北京市农林科学院植物营养与资源研究所“丛枝菌根真菌种质资源库” 提供。AM 真菌菌剂是由玉米（Zea mays）和白三叶草（Trrifolium repens）为宿主进行盆栽扩繁培养而获得的包含真菌孢子、菌丝体和宿主植物根系的根际砂土混合物，每 10 g 含孢子数目约 200 个。供试土壤采集于晋中市榆次区东阳镇温室大棚内土壤，前 3 茬种植作物均为番茄，土壤理化性质为 pH 值 8.33、电导率（EC）0.47 mS/cm、有机质含量 5.7%、碱解氮含量 8.7 mg/kg、有效磷含量 290.0 mg/kg 和速效钾含量 56.8 mg/kg。土壤自然风干后过 2 mm 筛，然后在 121℃、0.24 MPa 下高压蒸汽灭菌 90 min，晾干备用。
1.3 盆栽培养
盆栽培养于 2022 年 11 月 20 日至 2023 年 2 月 23 日在山西农业大学龙城校区玻璃温室内进行，光照条件为自然光照，温度控制范围为 10～30℃。培养过程简述如下：番茄种子浸泡于 10% 的次氯酸钠溶液中消毒 10 min，然后用灭菌水反复冲洗 3 次。使用 10% 的次氯酸钠溶液喷洒塑料花盆，进行消毒。花盆规格为上底 17.0 cm、下底 14.0 cm 和高 18.0 cm。每个花盆先装灭菌风干土壤 2.2 kg，然后 FM 组各个盆添加摩西斗管囊霉菌剂 50 g，NFM 组各个盆添加灭菌的摩西斗管囊霉菌剂 50 g（AM 菌剂高压蒸汽灭菌 60 min，杀灭微生物）且添加 20 mL 过滤液（摩西斗管囊霉菌剂溶于水中，过 0.25 μm 滤膜，制成不含 AM 真菌却含有细菌菌群的滤液）[10]；RI 组各个盆添加根内根孢囊霉菌剂 50 g，NRI 组各个盆添加灭菌的根内根孢囊霉菌剂 50 g 且添加 20 mL 过滤液（根内根孢囊霉菌剂溶于水中，过 0.25 μm 的滤膜获得）。接着每盆添加 100 g 灭菌土覆盖于菌剂上，然后每盆播种番茄种子 3 粒，最后添加 200 g 灭菌土进行覆盖。通过称重法控制含水量达到土壤持水量的 75%。播种 15 d 后进行间苗，每盆保留植株 1 株。培养 96 d 后，收获所有植物并进行取样。
1.4 样品制备和侵染鉴定
收获时，将番茄植物地上部与根部分开。抖动根系，去掉非附着性土壤，然后将根系在盛有 35 mL 灭菌水的离心管中洗脱，将附着于根系上的根际土洗脱到离心管中，然后 10000 rpm/min 离心 15 min，收集沉淀的土壤[10]，冷冻于-80℃冰箱内用于测得根际细菌群落。使用无菌水冲洗根系，然后使用 10% 的次氯酸钠溶液浸泡 3 min，接着使用 PBS 缓冲液和无菌水反复冲洗植物根系，取 1 g 装于冻存管中，冷冻于-80℃冰箱内用于测定根内生细菌群落。
1.5 DNA 提取、扩增和高通量测序
每个处理随机选择 3 个样品进行 DNA 提取、扩增和测序，该过程委托于上海美吉生物医药公司。使用 MagAtrract PowerSoil Pro DNA Kit（Qiagen，德国）试剂盒进行微生物群落总基因组 DNA 抽提，然后通过琼脂糖凝胶电泳方法检测 DNA 质量，使用微量紫外分光光度计（NanoDrop2000， Thermo Scientific，美国） 测定纯度和浓度。使用 PCR 仪（ABI GeneAmp® 9700，美国） 进行扩增，程序为 95℃预变性 3 min，然后 95℃变性 30 s， 55℃退火 30 s，72℃延伸 30 s，该过程执行 27 个循环，最后 72℃ 延伸 10 min。使用特定的引物 338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）和 806R （5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）针对 16S rRNA 基因的 V3～V4 可变区进行扩增。反应体系为 5× 扩增缓冲液 4 μL，2.5 mmol/L dNTPs 2 μL，5 μmol/L 引物 F 0.8 μL，5 μmol/L 引物 R 0.8 μL，DNA 聚合酶 0.4 μL，模板 DNA 10 ng，补足 ddH2O 至 20 μL。对扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳，使用 AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences，美国） 试剂盒回收纯化凝胶产物，然后通过荧光计进行定量检测（Promega，美国），再通过 Illumina PE300 平台（Illumina，美国）进行高通量测序。测序获得的原始数据上传至 NCBI 数据库中的 SRA 板块，编号为 PRJNA1142392。
1.6 数据统计分析
使用软件 Fastp 0.19.6 对原始测序数据进行质控，软件 Flash 1.2.11 进行拼接，剔除低质量片段，然后使用软件 Uparse7.0.1090 将相似性大于 97% 的优化序列划分为一个操作分类单元（OTU），使用软件 RDP Classifier 2.11 以置信度阈值 70%，将数据比对到 Silva138 数据库，其中根内生细菌的测序数据注释到叶绿体和线粒体的序列被剔除。比对完成后根际土壤样品共获得 1160 个 OTUs，根系样品共获得 57 个 OTUs。
对根际土壤细菌数据和根内生细菌数据分别进行抽平。使用软件 Mothur 1.30.2 计算 Alpha（α） 多样性指数，包括 Sobs 指数、Ace 指数、Shannon 指数和 Simpson 指数。在细菌属水平下，基于 Bray-Curtis 距离算法，使用 R 语言软件进行了主坐标分析（PCoA）和作图。使用软件 SPSS 16.0 采用独立样本 t 检验方法统计了 FM 与 NFM 处理之间的差异性和 RI 与 NRI 处理之间的差异性，依据方差齐性检验结果，选择相应的 P 值。对于 0.01 <P <0.05 的结果标记为 *，P ≤ 0.01 的结果标记为 **。根际土壤细菌前 100 的属和根内生细菌前 10 的属被选择，基于 Spearman 相关性，使用 R 语言软件计算各个属之间的相关性，以 |r| >0.6 且 P <0.001 为阈值筛选相关关系[15]，然后使用软件 Gephi 0.9.2 进行可视化构图和拓扑结构特性计算。
2 结果与分析
2.1 AM 真菌对番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落 α 多样性的影响
α 多样性是反映细菌群落丰富度和多样性的指标，其中 Sobs 指数和 Ace 指数常常用来表征细菌群落的丰富度。对于根际土壤细菌来说，与 NFM 处理相比，FM 处理增加了 Sobs 和 Ace 指数 （图1A 和 B）；与 NRI 处理相比，RI 处理同样增加了 Sobs 和 Ace 指数（ 图1A 和 B）； 显示出两种 AM 真菌均增加了根际土壤细菌群落的丰富度。对于根内生细菌来说，与 NFM 处理相比，FM 处理降低了 Ace 指数（图1D）；与 NRI 处理相比，RI 处理降低了 Sobs 指数（图1C）；呈现出 AM 真菌降低根内生细菌群落的丰富度。
图1丛枝菌根真菌对番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落丰富度的影响
注：A、B 为根际土壤细菌群落；C、D 为根内生细菌群落。* 表示 0.01＜P＜0.05，** 表示 P ≤ 0.01。下同。
Shannon 指数和 Simpson 指数常用来表征细菌群落的多样性，Shannon 指数值越高表明群落的多样性越高，而 Simpson 指数值越高表明群落的多样性越低。对于根际土壤细菌来说，与 NRI 处理相比，RI 处理极显著增加了 Simpson 指数（图2B），显示出根内根孢囊霉降低了根际土壤细菌的多样性；摩西斗管囊霉未显著影响根际土壤细菌群落的多样性（图2A 和 B）。对于根内生细菌群落来说，与 NRI 处理相比，RI 处理极显著降低了 Shannon 指数、显著增加了 Simpson 指数（图2C 和 D），显示出根内根孢囊霉降低了根内生细菌的多样性；摩西斗管囊霉未显著影响根内生细菌群落的多样性。
2.2 根际土壤细菌群落和根内生细菌群落的主坐标分析
PCoA 常用来研究微生物群落样本之间组成的相似性和差异性。图3A 展示了根际土壤细菌群落的 PCoA 结果，其中 PC1 解释了总变异度的 43.8%，PC2 解释了 22.4%；FM 和 RI 处理都清晰地与 NFM 和 NRI 处理分开，显示出两种 AM 真菌均影响了根际土壤细菌群落；FM 与 RI 处理组也被明显地分开，显示出两种 AM 真菌对根际细菌群落组装的影响存在差异。图3B 展示了根内生细菌群落的 PCoA 结果，其中 PC1 解释了总变异度的 37.8%，PC2 解释了 23.8%；FM 和 RI 处理均清晰地与 NFM 和 NRI 处理分开，显示出两种 AM 真菌均影响了根内生细菌群落的组成。
图2丛枝菌根真菌对番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落多样性的影响
注：A、B 为根际土壤细菌群落；C、D 为根内生细菌群落。
图3番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落的主成分分析（属水平）
注：A 为根际土壤细菌群落；B 为根内生细菌群落。
2.3 AM 真菌对番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落结构组成的影响
对根际土壤细菌群落测序数据分析，NFM 处理共得到 833 个 OTU 分类单元，归属于 20 个门， 356 个属；FM 处理共得到 932 个 OTU，归属 24 个门，387 个属；NRI 处理共得到 795 个 OTU，归属 19 个门，349 个属；RI 处理共得到 882 个 OTU，归属 25 个门，389 个属。
为进一步阐明 AM 真菌对番茄根际土壤细菌群落的调控，在门水平和属水平上分别构建了百分比堆叠条形图（图4），并且统计分析了接种与未接种处理之间的差异性（表1和 2）。对于根际土壤细菌群落结构组成来说，各处理相对丰度前 10 的门累计百分比均大于 98%（图4A）。与 NFM 处理相比，FM 处理显著降低了厚壁菌门（Firmicutes）的相对丰度，显著增加了绿弯菌门（Chloroflexi）和芽单胞菌门（Gemmatimonadota） 的相对丰度； 与 NRI 处理相比，RI 处理显著增加了放线菌门 （Actinobacteriota）、髌骨细菌门（Patescibacteria）、绿弯菌门和酸杆菌门（Acidobacteriota） 的相对丰度，降低了拟杆菌门（Bacteroidota） 和芽单胞菌门的相对丰度。各处理前 10 的属累计百分比均大于 41%（ 图4B）。与 NFM 处理相比，FM 处理显著降低了芽胞杆菌属（Bacillus） 和 Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium 的相对丰度；与 NRI 处理相比，RI处理显著增加了节杆菌属（Arthrobacter）和 Norank_F_Microscillaceae 的相对丰度，显著降低了 Salinimicrobium 和德沃斯氏菌属（Devosia）的相对丰度。两种 AM 真菌均未显著影响芽单胞菌属（Gemmatimonas）的相对丰度。
图4丛枝菌根真菌对番茄根际土壤细菌群落和根内生细菌群落组成结构的影响
注：A、B 为根际土壤细菌群落；C、D 为根内生细菌群落。A、C 为门水平；B、D 为属水平。
表1丛枝菌根真菌对番茄根际土壤细菌群落结构组成的影响
注：表中数据为相对丰度。* 为 0.01＜P＜0.05，** 为 P＜0.01。下同。
表2丛枝菌根真菌对番茄根内生细菌群落结构组成的影响
注：表中数据为相对丰度。
对根内生细菌群落测序数据分析，NFM 处理共得到 26 个 OTU，归属于 5 个门，21 个属；FM 处理共得到 24 个 OTU，归属于 4 个门，20 个属；NRI 处理共得到 22 个 OTU，归属 5 个门，15 个属；RI 处理共得到 7 个 OTU，归属 3 个门，5 个属。各处理前 4 的门累计百分比均大于 96%，分别为放线菌门、厚壁菌门、变形菌门（Proteobacteria）和拟杆菌门 （图4C）。与 NFM 处理相比，FM 处理未显著影响前 4 的细菌门的相对丰度。与 NRI 处理相比，RI 处理显著增加了放线菌门的相对丰度，显著降低了厚壁菌门的相对丰度。相对丰度最高的前 6 个属为链霉菌属（Streptomyces）、芽胞杆菌属、乳杆菌属 （Lactobacillus）、原小单胞菌属（Promicromonospora）、海杆菌属（Marinobacter）和拟杆菌属，各处理的累计百分比均大于 56%（图4D）。与 NFM 处理相比，FM 处理未显著影响这 6 个属的相对丰度。与 NRI 处理相比，RI 处理显著增加了链霉菌属的相对丰度。
2.4 AM 真菌对番茄根系细菌群落相关性的影响
图5直观地展示了各个处理内细菌属之间的相关关系，并且网络拓扑结构特性被分析（表3）。根内生细菌属中连通性较高的节点被标注。NFM 处理的网络图有 98 个点来自根际土壤细菌属，2 个点来自根内生细菌属，分别为链霉菌属和芽胞杆菌属（图5A）。FM 处理下的网络图有 99 个点来自根际土壤细菌属，4 个点来自根内生细菌属，但是只有乳杆菌属与根际土壤细菌建立了亲密的相关关系（ 图5B）。NRI 处理下网络图有 98 个点来自根际土壤细菌属，6 个点来自根内生细菌属，其中芽胞杆菌属和链霉菌属与根际土壤细菌形成了亲密的联系（图5C）。RI 处理下的网络图有 99 个点来自根际土壤细菌属，仅有 1 个点来自根内生细菌属，为链霉菌属，其与 42 个根际细菌属建立关联（图5D）。从网络图的拓扑结构特性来看， FM 和 RI 接种处理均增加了细菌群落之间的正相关关系。
图5丛枝菌根真菌对番茄根系细菌相关性的影响（属水平）
注：A 为 NFM 处理；B 为 FM 处理；C 为 NRI 处理；D 为 RI 处理。
表3根系细菌相关性网络图的拓扑结构特性
3 讨论
根际微生物能够活化土壤养分、抑制土传病害，从而增强植物的抗逆性、促进植物生长发育、提高农业生产力，被认为是植物的第二基因组，在农业绿色发展中处于举足轻重的位置[16]。AM 真菌能够影响根际微生物群落组成，调控根际微生物结构。Wang 等[17]揭示了 AM 真菌调控贫瘠土壤中生菜（Lactuca sativa）的根际细菌群落 α 多样性，可促进有益细菌的富集。Hao 等[18]揭示了 AM 真菌影响了玉米根际微生物 α 多样性，富集根际有益细菌，提高了玉米对镧的耐受性，促进植株生长。魏祖晨等[19]研究发现，接种 AM 真菌于云木香时增加了根际微生物的总量。本试验于冬季进行，通常环境中细菌总量较低，结果显示，两种 AM 真菌同样影响了番茄根系的细菌群落 α 多样性。FM 和 RI 均增加了根际细菌群落的丰富度以及细菌总量，这也与郭欢等[20]、郑舜怡等[21]的研究结果一致。然而，RI 降低了根际细菌群落的多样性。对于根内生细菌群落来说，两种 AM 真菌均倾向于降低群落的丰富度和多样性。PCoA 分析结果表明，AM 真菌影响了根际和根内生细菌群落组装。
为进一步明确 AM 真菌对根系细菌群落的影响，细菌群落结构组成被分析。结果显示，两种 AM 真菌对细菌群落组成的影响存在差异，但是两种真菌均增加了番茄根际绿弯菌门的相对丰度。绿弯菌门在碳源、氮素代谢中发挥重要作用，其能促进 NO-2 氧化，加快 NO-3 形成，加速土壤中的硝化过程[22-23]。 RI 显著增加了节杆菌属的相对丰度。研究报道节杆菌属的某些细菌属于异养硝化细菌，虽然异养硝化细菌单位菌体的硝化活性低，但其生长速率快，易成为优势菌，同样在硝化过程中扮演重要角色[24]。相似地，FM 也倾向于增加节杆菌属的相对丰度。这些结果暗示了在番茄根际土壤中两种 AM 真菌都趋向于富集参与硝化作用的细菌，这与 Zhang 等[10]的研究结果相一致。芽单胞菌可以参与复杂有机物的分解，影响土壤中碳、氮、磷的转化，其丰度常与土壤中速效氮、有效磷、速效钾的变动密切相关[25]，而且该类细菌对盐胁迫的耐受性较强，可以提高植物的耐受性，影响植物的抗性水平[25-26]。研究显示，AM 真菌能够影响芽单胞菌门的相对丰度，从而可能调控土壤中营养元素的转化。
与根际细菌群落相比，根内生细菌群落的丰富度和多样性均较低。与 FM 相比，RI 对根内生细菌群落的调控更明显。RI 显著增加了根内的放线菌门的相对丰度，特别是链霉菌属，使其成为优势菌属，而芽孢杆菌属、乳杆菌属和原小单胞菌属等细菌均受到抑制。先前研究揭示，AM 真菌与链霉菌联合施用能更好地促进番茄生长生产，且链霉菌存在时不会抑制 AM 真菌侵染[27]。Battini 等[28]研究发现，在根内根孢囊霉与链霉菌同时接种的紫花罗勒（Ocimum basilicum）叶片中具有更高的抗氧化酶活性、花青素含量和迷迭香酸含量，显示出更好的营养价值。Jin 等[29]也发现 AM 真菌优先募集链霉菌属细菌，该类细菌能够抑制磷矿化能力弱的细菌，从而增强 AM 真菌吸收磷的能力。AM 真菌与链霉菌属细菌存在相辅相成的作用，有利于番茄植株适应生长环境。
为了阐明 AM 真菌对根际细菌和根内生细菌之间相关关系的影响，相关性网络图被构建。结果显示，两种 AM 真菌都增加了群落的正相关关系。在微生物网络结构中，正相关关系代表微生物之间是共发生关系，负相关关系代表微生物之间是共排斥关系。这说明 AM 真菌促进了番茄根系中细菌之间的共存，减少了竞争，这与 Lu 等[30]研究添加根内根孢囊霉能够调控植物根际细菌群落进而增强植物修复重金属盐渍化土壤的结果一致。在网络图中，一些高度连通的节点可以被视为关键物种[31]。未接种 AM 真菌的网络图均显示，链霉菌属和芽胞杆菌属为根内生细菌的关键物种，与根际细菌具有较多的联系；接种 FM 的网络图显示，仅乳杆菌属与根际细菌具有较多的联系；接种 RI 的网络图显示，仅链霉菌属与根际细菌具有较多的联系。这些结果显示出，两种 AM 真菌对关键菌属的影响存在差异，但均降低了芽孢杆菌属与根际细菌的联系。乳杆菌属的一些细菌属于异养硝化细菌，具有降解氨氮和亚硝态氮的作用，还有一些具有解磷能力[32-33]。这一结果与上文的群落组成结果相符，暗示了 AM 真菌可能富集一些具有硝化作用的细菌和能够协同合作的细菌[34]。
4 结论
两种 AM 真菌摩西斗管囊霉（F. mosseae）和根内根孢囊霉（R. intraradices）均增加了根际土壤细菌群落的丰富度，却降低了根内生细菌群落的丰富度。根内根孢囊霉降低了根际和根内细菌群落的多样性，摩西斗管囊霉未显著影响根系细菌群落多样性。从根际细菌群落组成分析，两种 AM 真菌均显著增加了绿弯菌门的相对丰度，倾向于增加节杆菌属的相对丰度，这可能加快了土壤的硝化过程。从根内生细菌群落组成分析，根内根孢囊霉显著增加了放线菌门的相对丰度，特别是链霉菌属，两者之间可能存在协同合作关系。网络结构分析显示，两种 AM 真菌加强了根系细菌之间的共存关系。总之，两种 AM 真菌均影响了番茄根系细菌群落的组装。
