摘要
以色季拉山急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）原始林为研究对象，对不同分解等级倒木及下方土壤进行采样，测定其土壤养分含量，分析林下倒木养分动态及其对土壤养分的影响。结果表明：（1）随着倒木分解程度的加深，倒木中总有机碳、全钾、纤维素的含量以及 pH 值呈下降趋势，而全磷、钙、镁、全氮含量呈现增大的趋势，钠和木质素的变化不明显；（2）随着倒木下方土层的加深，土壤有机质、速效钾、全氮、速效氮含量显著减少，全钾、全磷、有效磷含量随着倒木下土壤层次的加深，无显著性变化，土壤 pH 值则呈增大趋势。综上，色季拉山急尖长苞冷杉林倒木的分解对土壤养分的维持具有重要作用，建议在今后的森林经营中进一步加强对林内倒木资源的管护工作。
Abstract
The primary forest of Abies georgei var. smithii was taken as the research object，and the soil nutrient content of different decomposition levels and the underlying soil were sampled，and the dynamics of understory nutrient and its effects on soil nutrient were analyzed. The results showed that：（1）With the deepening of decomposition degree of fallen wood， the contents of total organic carbon，total potassium，cellulose and pH value in the underlying soil decreased，while the contents of total phosphorus，calcium，magnesium and total nitrogen increased，and the changes of sodium and lignin were not obvious；（2）The contents of soil organic matter，available potassium，total nitrogen and available nitrogen decreased significantly with the deepening of the soil layer under fallen wood，while the contents of total potassium，total phosphorus and available phosphorus had no significant change with the deepening of the soil layer under fallen wood，while the soil pH value showed an increasing trend. In conclusion，the decomposition of fallen fir forest in Sejila mountain plays an important role in the maintenance of soil nutrients. It is suggested that the management and protection of fallen fir resources in forest should be further strengthened in future forest management.
土壤养分是指由土壤提供给植物生长所必需的营养元素，与地上植被呈相互依存的关系，能被植物直接或间接吸收转化，也直接决定了植被的生长发育，是森林植物更新生长的必要物质基础[1-3]，其主要来源于土壤自身矿物质以及分解的植被残体[4]。关于土壤的研究最早可追溯至 17 世纪中叶，历经约 250 年的探索，在 20 世纪初成立了国际土壤学会，至此，国内外在土壤领域的相关研究成果不断涌现，进入 21 世纪后，有关土壤圈物质循环的研究有了新的进展[5-6]，尤其是对土壤养分循环的研究一直是学者们关注的热点[7-9]。土壤作为森林生态系统的基础保障，通过有机物分解以及元素周转等复杂的生态过程将森林植物联系起来[10]，进而推动整个森林生态系统维持平衡。倒木作为土壤形成及森林更新演替的重要基础保障，其分解过程是森林生态系统中营养物质循环和能量流动的重要环节[11-13]。在森林生态系统中，倒木不仅是重要的碳库和养分库，还具有影响土壤发育，减少水土流失，维持生物多样性等重要生态功能，是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素[14]。研究表明，倒木分解直接影响土壤的物理、化学和生物特性[15]，是土壤养分的主要来源之一。学者们从倒木形成的微立地类型[16]以及分解过程[11-13]等方面研究了倒木分解对土壤养分的影响，但这些研究区域多集中于低海拔地区，相对而言，高海拔地区的研究还略显不足，尤其是在本研究所在的藏东南高寒山地区域，相关研究鲜有报道。因此，在该区域开展原始林下倒木分解对土壤养分的影响研究不仅有利于完善高寒山地森林生态领域研究，也有利于了解该区域土壤养分的生产力，进一步深入探讨其对森林更新的影响规律及机制。
急尖长苞冷杉是色季拉山主要的建群树种之一[17]，同时也是我国的特有树种，在西藏其主要分布在林芝、察隅、波密、米林等地，在维持林区生物多样性、保持水土等方面具有重要的生态功能。近年来由于人为因素导致其种群更新困难，自然分布日益缩减，现已被列入国家二级保护植物[18]。有研究表明，该林区内倒木积蓄量可达 35.667 t·hm-2，且对森林更新有一定的影响[19-20]。本研究选取色季拉山急尖长苞冷杉林为研究对象，对不同分解等级倒木及其下方土壤养分进行测定与量化分析，探讨倒木分解过程中倒木自身养分动态变化规律及其对土壤养分的影响，其结果可进一步完善研究区土壤养分数据库，为该树种天然更新研究提供基础数据与理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
色季拉山位于林芝市工布自然保护区内，属念青唐古拉山余脉，呈西北至东南走向[21-22]，该区域属于亚高山温带半湿润气候区，年平均气温-0.73℃，年均相对湿度 78.83%，年均降水量 1134.1 mm，蒸发量 544.0 mm，主要植被类型有高山稀疏垫状植被、以云冷杉为主的暗针叶林、以川滇高山栎为主的常绿硬阔叶林和以杨桦林为主的落叶阔叶林等[23]。
试验地设于色季拉山东坡海拔 3900 m 处，地理坐标为 94 °42 ′35 ″~94 °42 ′38 ″E， 29°38′31″~29°38′35″N。研究区乔木层是以急尖长苞冷杉为绝对优势的单一纯林，地表苔藓植层发达。林下灌木主要有西南花楸（Sorbus rehderiana）、猴斑杜鹃（Rhododendron faucium）、冰川茶藨子（Ribes glaciale）、长尾槭（Acer caudatum）、柳叶忍冬（Lonicera lanceolata）、峨眉蔷薇（Rosa omeiensis）等；草本植物主要有西南草莓 （Fragaria moupinensis）、管花鹿药（Maianthemum henryi）、卷叶黄精（Polygonatum cirrhifolium）等。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集
在色季拉山东坡设置一条 500 m 长的样带，按 5级标准[24]对倒木划分分解等级（表1），为消除径级对倒木养分释放的影响，本研究每一分解等级各选 3 株基径约为 40 cm 的标准倒木，在倒木形态学上下两端及中间位置各截取 1 个 5～10 cm 的圆盘，共计 45 个圆盘。在每株标准木下方做 50 cm 土壤剖面，按 4 个土壤层次（0～10、10～20、20～30、30～40 cm）采集土壤样品，同时选择 3 个周边半径 3 m 以内无倒木及枯枝的土壤取样点作为对照，共计 72 个土壤样品。
表1倒木的分解等级划分标准
1.2.2 养分测定
在室内将同一径级的3株标准倒木样品粉碎后过 0.15 mm 筛，编号，交由成都栢晖生物科技有限公司检测，检测指标包括全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、总有机碳（TOC）、钠 （Na）、镁（Mg）、钙（Ca）、木质素、纤维素、 pH 值等；对土壤样品进行风干处理，过 0.15 mm 筛，并编号，交由西藏农牧学院生物技术中心检测，检测指标包括 TN、TP、TK、速效氮（AN）、有效磷（AP）、速效钾（AK）、有机质、pH 值等。其中，pH 值通过电位法来测定，TOC 和有机质通过重铬酸钾外加热法测定，TN 含量通过凯氏定氮法测定，TP 和 AP 通过钼锑抗比色法测定，TK 和 Na 通过火焰分光光度法测定，AN 采用直接蒸馏法测定，AK 通过火焰光度法测定，木质素和纤维素通过容量法测定，Ca 和 Mg 通过电感耦合等离子体发射光谱法测定。
1.2.3 数据统计与分析
用 Excel 2020 对数据进行初步统计，使用 SPSS 26.0 中的多因素方差分析方法（LSD 法，P<0.05） 对不同分解等级倒木所含养分、土壤不同层次养分以及不同分解等级倒木下土壤养分做显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同分解等级倒木 pH 值、养分和化学组成含量
研究结果表明，各养分含量对倒木分解程度的响应不同（表2）。TOC、TK、pH 值、纤维素随倒木分解等级增加呈减小趋势，其中在Ⅰ至Ⅲ级 TOC 含量与Ⅴ级倒木间存在显著差异（P<0.05）；TK 含量在Ⅰ、Ⅳ级倒木之间差异显著（P<0.05）；pH 值 Ⅰ、Ⅱ级倒木分别与Ⅲ级、Ⅴ级倒木之间存在显著性差异（P<0.05）；纤维素含量在Ⅰ、Ⅴ级倒木之间差异显著。Ca、Mg、TN、TP 含量随倒木分解整体呈增加趋势，其中 Ca 含量在Ⅰ级与Ⅳ、Ⅴ级倒木间差异显著（P<0.05）；Mg 含量在Ⅰ、Ⅱ级与 Ⅴ级倒木间差异显著（P<0.05）；在Ⅰ至Ⅳ级倒木的 TN 与 TP 含量均与Ⅴ级倒木间存在显著性差异 （P<0.05）。Na 和木质素随倒木分解等级的增加变化不明显（P>0.05）。
就整体而言，除 Na 元素与木质素外，其余养分元素含量或增大或减小均随倒木分解等级的增加表现出一定规律性的变化，只是由于倒木分解及其养分元素释放的缓慢性，导致这些元素含量随倒木分解呈现出一种渐进变化状态，所以绝大多数养分元素在相邻分解等级倒木间无显著差异，但倒木养分的缓慢释放对于长期维持森林土壤肥力具有重要的生态学意义。
表2不同分解等级倒木 pH 值、养分和化学组成含量
注：同列中不同小写字母表示等级间差异显著（P<0.05）。
2.2 倒木下不同层次土壤 pH 值、养分和有机质含量
倒木下不同层次土壤养分分析结果（表3）表明 TK、TP、AP 的含量随土层深度的变化无明显差异（P>0.05）。TN、AN、AK 及有机质随土层加深呈下降趋势，其中，0～10 cm 土层的 TN 含量分别与 20～30、30～40 cm 土层之间存在显著性差异（P<0.05）；AN 的含量在 0～10 cm 与其余 3 个土层间，以及 10～20 与 30～40 cm 土层间差异显著（P<0.05）；AK 含量在土层 0～10 cm 与其余 3 个土层间差异显著（P<0.05）；土壤有机质含量在土层 0～10 cm 与 20～30、30～40 cm 土层间差异显著（P<0.05）。pH 值随土层的加深呈增大趋势，0～10 cm 与其余土层间存在显著差异 （P<0.05）。
就整体而言，研究区内不同养分随土层的加深其变化规律呈现一定的多样化特征，一方面与不同养分元素在土壤中的输入、迁移转化方式有关，另一方面也与土壤的分层结构有关，不同层次土壤理化性质不同，对不同养分元素的影响也不同，因此不同元素随土层的加深，呈现出不同的规律。
表3倒木下土壤不同层次 pH 值、养分和有机质含量
注：同列中不同小写字母表示土层间差异显著（P<0.05）。
2.3 倒木分解对土壤 pH值、养分和有机质含量的影响
不同分解等级倒木下土壤养分测定结果（表4） 表明：随着倒木分解程度的加深，除 TP、AN、pH 值外，其余土壤元素含量均呈增大趋势。Ⅰ级倒木下土壤 TN 含量分别与Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ级倒木存在显著差异（P<0.05）。Ⅳ级倒木下土壤 TP 含量显著高于对照组（CK）（P<0.05）。土壤 TK 含量在Ⅰ、Ⅱ、 Ⅳ-Ⅴ级倒木间差异显著，Ⅲ级倒木与Ⅳ-Ⅴ级倒木间亦存在显著差异，且Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ级倒木还均显著高于 CK（P<0.05）。土壤中 AP、AK 含量在Ⅰ、 Ⅳ、Ⅴ级间差异显著（P<0.05），同时Ⅳ、Ⅴ级倒木下方土壤 AP、AK 含量也显著高于其 CK（P<0.05）。Ⅰ、Ⅱ级倒木下方土壤中有机质的含量分别与Ⅴ级倒木差异显著，且Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级倒木均显著高于 CK（P<0.05）。土壤中 AN 含量在Ⅰ～Ⅴ级倒木间差异不显著，但Ⅲ、Ⅴ级倒木分别与 CK 间存在显著性差异（P<0.05）。土壤 pH 值在不同分解等级倒木间无显著差异（P>0.05），且与 CK 亦无显著差异 （P>0.05）。
总的来说，除 pH 值外，各分解等级倒木下方土壤中的其余养分元素整体高于 CK，尤其是高分解等级更为明显，这进一步表明倒木分解过程中的养分释放是森林土壤养分的重要来源，对林内土壤生产力的维持具有重要作用。
表4不同分解等级倒木下土壤 pH 值、养分和有机质含量
注：CK 为对照组。同列中不同小写字母表示等级及对照间差异显著（P<0.05）。
3 讨论
3.1 倒木 pH 值、养分与化学组成含量特征
在本研究中，随着分解等级的递增，倒木中 TOC、TK、纤维素含量以及 pH 值呈下降趋势。 TOC 是植物体最主要的构成元素，其含量往往占活立木生物量的 50% 左右[25]，在活立木死亡形成倒木后，微生物逐渐定居并参与倒木分解过程，微生物活动需消耗大量的 C 元素，进而导致 TOC 含量随倒木的分解加深而逐渐减少，Chambers 等[26]研究表明，倒木中 70% 的 C 储量是以呼吸释放 CO2 的形式排放到大气中。本研究中 TK 元素在Ⅰ级倒木中的含量是Ⅴ级倒木的 4 倍多，这与 K 元素在倒木中的分配有关，通常树皮的 TK 含量要显著高于心材和边材[27-29]，而倒木分解大多都是由外向内进行，在这一过程中，树皮先于其他组织分解，K 元素流失。同时由于本研究中采用树皮作为倒木等级划分的参考指标，可能也是导致 K 元素含量随倒木分解等级的加深而显著降低的另一原因。pH 值减小则可能是与倒木分解过程中释放腐殖酸有关，已有研究表明，在倒木分解过程中会释放多种酸性物质，进而导致倒木内环境酸化[30]。倒木纤维素含量也随倒木分解等级的增大呈减小趋势，与 TOC 变化趋势一致，纤维素是倒木中的一种高分子有机物，也是倒木的主要含 C 物质之一[31]，随着倒木分解过程中 TOC 的流失，纤维素自身也逐渐分解，进而导致其含量逐渐下降。本研究中木质素在各倒木分解等级间差异不显著，这可能是因为木质素的流失速率与倒木分解过程中密度流失速率相当。
随着分解程度的增大，倒木中 Ca、Mg、TN、 TP 的含量均呈增高趋势。TN 含量增加可能是生物和非生物两方面原因引起的，生物因素主要由昆虫和微生物活动引起，昆虫取食及代谢过程会破坏倒木结构并造成 TN 的聚集，同时微生物会通过木材定殖的腐生真菌菌丝体或固氮细菌从土壤或空气等外部环境中转移 N 元素[32]；非生物因素则可能与高海拔地区日益严重的 N 沉降有关[28]。TP、 Ca、Mg 这几种元素随倒木分解程度的加深呈现增大趋势可能是因为这几种元素淋溶流失的速度小于其倒木质量的损失速度，进而在倒木上形成相对富集。
本研究中，除 Na 元素与木质素外，其余养分元素含量或增大或减小均随倒木分解等级的增加表现出一定规律性的变化，但在相邻分解等级倒木间各养分含量多无显著性差异，在分解初、中期（Ⅰ、Ⅳ）更为明显，这可能与倒木的分解过程及机制有关。一方面，倒木的分解本就是一个缓慢的过程，而高寒环境下，倒木的分解更为缓慢，马豪霞等[19]研究发现该区域倒木分解 95% 需要 156 年，由此可见色季拉山急尖长苞冷杉倒木分解养分释放是一个渐进过程。另一方面，倒木分解是自然破碎与微生物活动共同作用的结果，倒木形成初期，微生物还未定居，倒木分解以自然破碎为主，分解速率较后期要慢，养分释放也相对较慢。
3.2 倒木下土壤养分与有机质含量特征
从不同土壤层次看，随着倒木下方土层的加深，有机质显著减少，这种现象也出现在鼎湖山土壤养分储量中[33-34]，这可能是因为土壤有机质源于地表植物残体的分解，因此地表上层有机质含量相对较高，随着土层的加深，其含量逐渐减少。 TK、TP、AP 则可能因为受离子的吸附与释放等生态作用影响，最终导致不同土层之间无显著差异。 TN、AN、AK 随土层的加深呈下降趋势，这可能与有机质一样，主要受各土壤养分的输入及其在土壤中的迁移方式有关，倒木分解将养分直接释放入地表层，这些养分再经淋溶作用迁移至深层土层，因此随土层的加深，养分含量逐渐减小。
从倒木的不同分解等级角度看，TK、AP、AK、 TN、有机质均随倒木分解程度的加深，其含量显著增大，这与李晓华等[35]、简尊吉等[36]的研究结果一致，说明倒木可有效提高林下土壤肥力。树木在生长过程中将环境中的大量养分元素聚集在自身体内，其死亡后通过分解作用再将这些养分逐渐释放返回给环境，这一过程类似于长效化肥的作用[37]，因此倒木的分解既是森林生态系统养分循环的重要形式，也是森林土壤养分得以维持的重要机制。TP 随倒木分解程度的加深呈无规律变化，则可能是因为倒木分解过程中 TP 的释放速度较慢，并且进入土壤后还可能受到外界环境因子的影响迁移到倒木正下方之外，因此呈现出无规律的变化[38-39]。土壤 pH 值随倒木分解等级的递增无显著变化，这可能与地被物有关，倒木及地表凋落物的分解都会释放各种酸性物质，但凋落物分解速率远高于倒木，因此土壤 pH 值的主导因素可能是地表凋落物而非倒木，所以受地表凋落物影响，土壤 pH 值随倒木分解等级的增加无显著变化。
4 结论与建议
不同分解等级倒木及其下方土壤养分含量均表明，色季拉山急尖长苞冷杉林内倒木分解过程中的养分释放是该森林生态系统土壤生产力维持的重要机制。然而在过去的经营、保护与管理过程中，其关注点多集中在活立木的结构与动态特征[23，40]、天然更新能力[41-42]等方面，却往往忽略了倒木的生态功能，缺乏对倒木资源的科学管理。在国家相关森林保护政策下，活立木受到高度保护，倒木逐渐成为附近居民的重要薪材来源，结合本研究结果，这将给森林生态系统的稳定性造成一定威胁，因此建议，（1）在居民区种植专用薪材林，减轻当地原始林压力；（2）政策上加大生态保护补偿，引导普及使用新能源，减轻对薪材的依赖性；（3）对于森林内局部衰退的林分，可通过人工措施，就地利用林内倒木资源，通过切割、转移、破碎等措施加快倒木分解，提升土壤肥力，为种子萌发与幼苗生长提供有效着床基质，促进森林更新。