磷肥对玉米锌吸收利用及生物强化的影响
doi: 10.11838/sfsc.1673-6257.24465
陈磊1,2 ， 郝小雨1 ， 王爽1 ， 魏丹3 ， 周磊4 ， 汪洪2
1. 黑龙江省黑土保护利用研究院，黑龙江 哈尔滨 150086
2. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 / 耕地培育技术国家工程实验室 / 农业农村部植物营养与肥料重点实验室，北京 100081
3. 北京市农林科学院植物营养与资源研究所，北京 100097
4. 黑龙江省科学院，黑龙江 哈尔滨 150001
基金项目: 黑龙江省博士后面上资助项目（LBH-Z20093）
Effect of phosphorus fertilizer on zinc absorption and utilization and biofortification of maize
CHEN Lei1,2 ， HAO Xiao-yu1 ， WANG Shuang1 ， WEI Dan3 ， ZHOU Lei4 ， WANG Hong2
1. Heilongjiang Academy of Black Soil Conservation and Utilization，Harbin Heilongjiang 150086
2. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning，Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Efficient Utilization of Arable Land in China/ Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Beijing 100081
3. Institute of Plant Nutrition and Resources，Beijing Academy of Agriculture and Forest，Beijing 100097
4. Heilongjiang Academy of Sciences，Harbin Heilongjiang 150001
摘要
全球 17% 的人口受锌营养缺乏影响，其中以玉米作为主要食物来源的地区更为普遍，玉米是锌敏感作物，锌缺乏会直接影响玉米产量和品质。施用锌肥已被证明是提高玉米产量和锌营养成分的有效措施。为提高玉米产量农民习惯过量施用磷肥，土壤磷素累积量增加。土壤有效磷过高和高磷施用普遍会降低玉米籽粒锌而增加植酸含量，植酸因是人体锌吸收的抗营养因子而受到关注。磷锌肥种类、养分含量、施肥时期和施肥形式是提高玉米产量和锌籽粒品质的关键。论文全面综述了磷肥对土壤锌、玉米锌吸收、转运和累积的影响，以及施磷下玉米锌生物强化的最新研究进展和有效措施。已有研究表明，通过适量施磷配合施用锌肥能在确保玉米产量的同时，显著提高玉米营养品质和锌生物有效性。
Abstract
There is about 17% of the global population affected by Zinc（Zn）deficiency，especially for people where they live in the area mainly rely on maize as food resources. Maize is a Zn-sensitive crop，and Zn deficiency affects the yield and quality of maize directly. It has been proved that application of Zn fertilizer is an effective strategy to increase maize yield and the Zn content in maize kernels. In order to increase the yield of maize，farmers are accustomed to excessive application of phosphorus（P）fertilizer，resulting in an increase in soil P accumulation. Previous studies showed that excessive soil available P and high P fertilizer application generally decreased the content of Zn in maize kernels，and increased the content of phytic acid in maize kernels. Phytic acid is a kind of anti-nutritional factor for the absorption of Zn in human body. Fertilizer varieties of P and Zn，the states of nutrient in fertilizer，growing stages and the forms of fertilizer application are critical for the improvement of maize yield and Zn grain quality. In this paper，the effects of P fertilizer on Zn availability in soil，Zn absorption，Zn transportation and Zn accumulation in plants of maize，the latest research progress and effective measures of Zn biofortification in maize under P fertilizer application were reviewed. Previous studies confirmed that the application of P fertilizer under optimum concentration combined with Zn fertilizers could significantly improve the nutritional quality and Zn bioavailability in maize grain，which was also better to the yield composition of maize.
1869 年发现锌是植物的必需元素之一，锌参与调控植物光合作用、蛋白质合成、受精等多种代谢过程，以及非生物胁迫、病虫害防御等生理和分子机制[1-2]。锌缺乏会导致作物茎枝生长发育不良、叶片变小和黄化，特别是谷物作物尤为明显[3-4]，严重影响作物产量和品质。为了解决植物缺锌的问题，人们开发了各种锌肥。1934 年，科学家发现锌也是动物的必需元素，锌参与 300 多种酶激活、维持感觉功能、身体生长发育和神经系统发育等作用[5-6]。锌摄入不足会导致许多健康障碍，如精神昏睡、神经感觉失调、身体发育和免疫系统受损等问题[7]。目前全球 17% 的人口面临锌素饥饿问题[8]，在亚洲 19% 的人口存在缺锌风险[9]，具体到我国约有 1 亿人口，主要分布在广大农村地区，其中 30%～60% 缺锌人群为学龄儿童[10]。
玉米是仅次于小麦和水稻的世界第三大谷类作物，在近 1.6 亿 hm2 土地上玉米贡献了 32% 的全球粮食产量，平均生产力为 5.76 t/hm2[11]。从 1961 年到 2013 年，全球玉米消费量增加了 50%，人均每年约 18 kg[12]。研究显示，全球玉米普遍存在缺锌问题[13]，高玉米消费量还伴随着人口中的锌缺乏，全球缺锌的风险在以玉米作为主食的发展中国家和地区更为普遍[14-15]，其中以玉米作为主食 80% 以上（人均每年高达 164 kg）的撒哈拉以南地区，多达 62% 人口存在锌摄入不足问题[16]。我国是全球第二大玉米生产国，目前全国玉米籽粒锌含量为 11.8 mg/kg，远低于锌生物强化玉米的目标值 37 mg/kg[13]。首先，求其原因主要是玉米在遗传上不能大量积累锌元素；其次，玉米主要种植在亚热带、地中海、拉丁美洲和非洲等国家的普遍缺锌土壤中[17]；第三，高量磷肥对玉米籽粒锌积累的不利影响。近年来，为提高玉米产量，农民施磷量往往超过作物高产的需求量，导致农田系统大量的磷素剩余[18]和较低当季磷肥利用率（小于 20%），75%～90% 的磷素在土壤中被固持[19]。研究表明，土壤磷含量过高和过量施磷均显著降低玉米籽粒锌含量[20-21]，而增加籽粒中植酸含量，且籽粒中植酸会降低锌生物有效性，造成锌在小肠吸收率仅为 25% 左右[22]，从而显著影响玉米籽粒锌营养品质和人体对锌元素的吸收。玉米籽粒具有较高的锌生物有效性和生物强化潜力，通过采取系列有效措施提高籽粒锌含量和生物有效性，能够满足营养不良人群对锌元素的需求[23]。4～6 岁儿童和孕妇每天食用 0.5～2 穗锌生物强化玉米能满足所需锌摄入量的 85% 以上[23]，有效解决以玉米作为主食地区贫困人群的缺锌问题。本研究将综述在玉米种植制度下，磷肥施用对土壤锌元素、以及玉米锌元素吸收、转运、再分配的影响，并探究农艺措施下磷、锌肥配施调控玉米锌生物强化最新研究进展，并对未来研究进行了展望。
1 磷肥对土壤锌的影响
土壤中较低的锌含量是造成玉米籽粒锌含量较低的重要原因[24]。全世界约有三分之一的耕地土壤缺锌，总锌含量在 10～300 mg/kg[25]。林葆等[26] 研究发现，我国有 4860 万 hm2 的土地缺锌，占总土地面积的 51.1%。整体来说，土壤锌含量从南到北呈现逐渐降低趋势，在南方土壤锌含量平均为 163 mg/kg，而在北方仅为 78 mg/kg[27]。土壤总锌含量不是反映供锌能力的有效指标，在土壤中锌以多种形态存在，如水溶态锌、交换态锌、碳酸盐结合态锌、氧化铁锰结合态锌等形态，其中有效态锌主要是水溶态锌和交换态锌。影响土壤有效锌的因素很多，其中较高 pH、高碳酸钙含量、有机质含量（>3%）、高 HCO3- 含量、含水量以及其他元素和化合物浓度等均会影响[3，17]。Kiekens[28]研究指出，当 pH 由 5 增加到 8 时，土壤溶液中 Zn2+ 含量由 6.5 mg/kg 下降到 0.007 mg/kg，主要是由于固体表面吸附能力增加、锌水解形式转变[Zn2+ → Zn （OH）+ → Zn（OH）2]、碳酸钙及铁锰氧化物的吸附与共沉淀的综合效应[3，17]。
目前，高产杂交玉米品种需要较高的可提取态锌才能获得最大的生长量和最佳的锌积累量[29]。而农业施用磷肥或不同品种磷肥，可能进一步影响土壤锌有效性。如由施用过磷酸钙改为磷酸一铵和磷酸二铵时，土壤锌有效性显著降低，作物表现出缺锌症状[3]。大量研究显示，土壤中磷、锌间存在拮抗作用，土壤磷和锌比例不平衡会导致土壤中磷和锌过度缺乏[17，30-31]。拮抗作用机制一般包括吸附和沉淀。首先，吸附是由于施用磷肥或特定种类磷肥改变土壤性质从而影响锌的吸附，如通过磷肥在土壤溶液中的溶解增加磷酸盐离子，增加土壤固体（粘土矿物、铁锰氧化物以及有机质）表面负电荷，导致更多的锌离子被吸附[17]，或磷酸盐离子和金属阳离子发生反应改变 pH[32]，或锌通过相邻分子与被吸附的磷酸盐形成复合体或络合物[21]均可降低土壤中锌的有效性。其次，沉淀是由于施用高量磷肥形成的磷酸盐与锌离子形成不溶于水的磷酸锌[Zn3（PO4）2]，降低了土壤水溶性锌含量[31]。如刘芳等[33]和王岩[31]研究指出，当施磷量 >540 mg/kg 或土壤磷含量 >100 mg/kg 时，施磷提高土壤磷酸含量，与锌形成磷酸锌沉淀显著降低锌有效性。Singh 等[21]进一步研究指出，不同磷肥水平下玉米根系吸收利用的锌形态不同，高磷（P 22.5～50 kg/hm2）土壤中的有机结合态锌和氧化锰结合态锌组分，中磷（P 12.5～22.5 kg/ hm2）土壤中的水溶态锌、交换态锌和氧化铁结合态锌组分，以及低磷（<P 12.5 kg/hm2）土壤中的水溶态锌和交换态锌组分是促进玉米锌吸收的最主要组分。但也有部分研究结果证明，长期施磷增加石灰性土壤有效磷含量，未影响根际和非根际土壤有效锌含量，但根际有效锌含量显著高于非根际[34]。盆栽试验表明，随着石灰性土壤中磷含量的提高，土壤中形成可溶性锌磷酸盐络合物，显著降低土壤对锌的吸附量和吸附能力[35]，增加土壤溶液锌含量进而促进植物对锌的吸收。也有其他研究获得同样结果，施磷肥不影响石灰性土壤中锌的有效性，甚至略有提高，如低施磷（21.82 mg/kg）或土壤磷含量较低（<100 mg/kg）时，施磷降低土壤胶体对锌元素的吸附[31，36-37]，土壤锌活化系数增加[38]而增加土壤锌有效性，表现为协同作用。这种磷锌关系结果可能是玉米品种、土壤类型、磷肥种类、试验条件和测定方法等差异造成的，视不同情况需要针对性研究和讨论。
2 磷肥对玉米根系锌吸收的影响
2.1 磷肥对玉米根系的影响
磷素在土壤中易被固定、移动性差，根系是玉米获取磷素的主要器官，玉米根系构型、形态和生理特性的适应性变化是高效利用土壤磷的重要机制[39]。根系构型和形态在很大程度上决定了根系在土壤中的空间分布和所接触土壤体积的大小。农田土壤中磷素生物有效性在 0～20 cm 表层中最高，随着土壤深度增加呈递减趋势[40]。磷高效玉米根系构型为不定根、冠根及次生侧根（细根）适当分散、均匀分布，形成多数根系留在表层（0～20 cm）吸磷、少数根系扎到深处吸收水分[41-42]。在磷素胁迫下，玉米能够改变根系形态，如根系总长度、根表面积增加[39]、根系直径变细[43]、根毛长度和数量增加[44-45]、侧根数量和长度增加[44，46]，扩大根系与土壤的接触面积，同时，能够活化和利用根际微域中难溶性磷，如分泌多种无机物（如 H+、HCO3- 等）、有机酸（如柠檬酸、酒石酸等）、磷酸酶以及改变微域 pH[39，45，46]，从而促进根系对土壤磷的获取。其中直径小于 0.5 mm 的细根系（侧根）和侧根密度通过增加与土壤的接触面积获得更多的磷素，在玉米磷素吸收中起着重要作用[39，47]。Heppell 等[48]通过模型和试验显示，低磷胁迫下作物侧根密度在表层土壤中分布越高，获取磷的能力也就越强，吸收速率大约提高 142%。表明低磷胁迫会诱导玉米根系构型和形态发生变化，使浅根系冠根更多在表层土壤分布，根系变细，增加侧根密度、根系长度和根表面积来增强与土壤的接触面积，提高对土壤磷的获取[41，47-48]。虽然低磷胁迫能够促进玉米根系构型和形态改变，但无外源磷素持续补充时，这种促进作用仅会持续短暂的时间。Mollier 和 Pellerin[49]研究发现，缺磷胁迫仅在生长最初的 7 d 促进玉米根系的生长，7 d 以后根系的干物重与正常供磷相比显著降低，其中轴根伸长速率和一级侧根密度不受影响，但新轴根发育和一级侧根伸长受到严重抑制[49]。
2.2 磷肥对玉米根系锌吸收的影响
土壤中的锌主要通过质流和扩散两种形式到达根系表面，由于土壤溶液中有效性锌的含量较低，玉米根系对锌的吸收主要以扩散为主。研究显示，施磷条件下玉米根系中锌浓度会降低，根系锌累积量与籽粒锌累积量呈显著正相关[50-51]，施磷可能通过影响玉米根系中锌的吸收与累积从而影响籽粒锌的累积。根系吸收锌的量主要取决于土壤中植物可利用锌的含量（Zn2+ 和 ZnOH +）以及玉米根系的生长情况、吸收面积以及根际环境状况[52]。Zhang 等[53]和 Liu 等[29]指出作物根系和土壤有效锌的匹配对锌吸收的贡献影响最大，进一步研究显示，植株地上部锌累积量与 0～30 cm 表层土壤有效锌浓度呈极显著正相关，与土壤磷素相似，作物对锌的吸收也会促使根系形成较浅的“T”形根系构型[54-55]。不均一施用磷肥会诱导玉米根系优先在富磷区域增殖（如根系根长、根系生物量更大），锌超积累植物也发现根系有类似的反应[56-57]，例如，与磷锌配施相比，在缺锌条件下，无论是否配施磷肥玉米一级侧根长度显著增加[50]。因此，很多研究集中于通过磷肥调控作物根系来增加锌的吸收和利用。一方面根系的生长状况和根系吸收面积决定了土壤锌源与锌库的距离，对植物锌吸收有很大影响。如 Zhang 等[58]研究指出，通过适当供磷处理增加根系干重、根长和根表面积，从而提升根系对锌的吸收能力。另一方面通过调控施磷量从而改变土壤根际微域环境，可显著影响作物对锌的吸收及利用，如低磷促进根际土壤的 pH 降低有利于根系对锌的吸收，同时玉米根系本身通过分泌 H+ （如麦根酸等）、金属鳌合物及一些还原性物质进而改善根际环境增加锌的溶解释放，从而提高锌的有效性[59]。玉米根系在根际土壤中分泌鳌合物 （植物铁载体），植物铁载体除对根际中 Fe3+ 有高亲和力外，对锌也有较强的螯合作用，活化土壤中的锌元素，从而增加根系对锌的吸收[60]。最新研究显示，玉米根系生长素的产生和分布随磷、锌供给的变化而改变，在磷锌配施条件下，细胞内锌与生长素积累有一定的协同作用，且生长素参与调控的根系构型在玉米根系磷介导的锌稳态中起重要作用[50]。这些结果表明，缺磷处理下玉米根系分泌的有机酸、螯合物增加，可提高土壤锌有效性[60]。相反，较高的磷肥施用量，降低玉米根干重、根长和根表面积[39，44]，以及丛枝菌根真菌根系定植数量[61]和根系分泌物[62]，降低根系对锌的吸收，甚至有研究指出，当施磷达 P2O5 400 mg/kg 时，玉米即使接种丛枝菌根真菌也不能显著增加根系对锌的吸收和含量[36]。因此，施磷可能会影响玉米根系生长和根际过程，从而降低或增加根系锌含量，磷素供给引起的玉米根系构型和根系锌含量变化可能有助于解释体内磷、锌的相互作用。
2.3 磷肥对玉米根系与根际微生物互作（以丛枝菌根为例）的影响
根际微域内生存着丰富的微生物物种，如根表面 1～2 mm 土壤中细菌数量可达 1×109 个 /cm3，几乎是非根际土的 10～100 倍，根际微生物组与根系组成一个特殊的微域生态系统，对土壤锌元素的溶解、吸收产生显著的影响[63]。鉴于磷肥对土壤锌有效性和作物根系锌吸收的不利影响。近些年，研究人员在玉米根际土壤中分离出很多具有锌溶解和动员能力的根际促生菌（表1）[64-66]。这类促生菌能够将土壤中不溶性锌转化为生物可利用的锌以供作物同化吸收，同时具有促进作物生长的作用。国际锌联合会推荐接种锌促生菌以抵消无机肥料和农用化学品的滥用，破解作物锌营养缺乏，提高作物生产力。目前，锌促生菌增加土壤可溶性锌的确切机理还不清楚，但现有研究发现，机理可能包括促生菌分泌有机酸、质子外排[64，67] 和螯合剂[68]，或改变根际氧化还原反应[69]，以及改变根系构型[66，70]。据报道，许多土壤微生物可以促进土壤锌溶解-动员以及玉米的锌积累和生长[20，70-71]。用固氮螺旋菌属（Azospirillum）、固氮杆菌属（Azotobacter）、伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia）、不动杆菌属（Acinetobacter baumannii）、芽孢杆菌属 （Bacillus）、寡养单胞菌（Stenotrophomonas）接种玉米可提高土壤锌生物利用度、增加株高、根系长度以及籽粒锌含量[67，71-73]。但不同菌株溶解-动员玉米根际土壤锌的形态不同，玉米根际细菌中分离出 Acinetobacter baumannii、Burkholderia cepacia、 Stenotrophomonas maltophilia ZSB-1、Mycobacterium brisbanense ZSB-10、Enterobacter aerogenes ZSB13、Pseudomonas aeruginosa ZSB-22、Xanthomonas retroflexus ZSB-23 同时具备溶解氧化锌、磷酸锌以及碳酸锌的能力[67]，Bacillus acillus sp. ZM20、B. aryabhattai ZM31 和 S10，以及 B. subtilis ZM63、B. KT221633、B. sp. AZ6 仅能最大程度地溶解氧化锌，不能溶解磷酸锌和碳酸锌，但具有多方面的作物促生特性，能改善玉米生长、提高产量[64-65]。
表1玉米根系锌溶解-动员促生菌列表
在未来农业中，在施磷下，根据土壤中锌的形态有选择地接种根系锌促生菌，可能成为破解玉米缺锌及锌生物强化的有效策略，以满足人类对锌膳食摄入量的需求[80]。其中以菌根锌促生菌最为突出，既可以溶解-动员土壤锌，如分泌磷酸酶、脱氢酶和促进微生物量碳转移[81]，又可以改变根系构型，增加作物根系表面积，甚至能延长到 40 mm 吸收锌元素[82]。与未接种菌根真菌相比，玉米菌根真菌增加了根系参数，且产生大量球囊霉素显著改变根际土壤中锌形态[83]，增加有机结合态锌而降低结晶和残渣矿物态锌含量，从提高根系锌吸收和利用率[81]。Suganya 等[84]在黑土和红土上研究硫酸锌与玉米关系指出，与不接种菌属处理相比，在 0～50 kg/hm2 硫酸锌处理范围内同时接种丛枝菌根真菌和锌溶解细菌后，玉米籽粒锌含量增加了 10.4%～15.3%。在施磷下玉米丛枝菌根真菌根系定殖和根系有机酸分泌会影响根系对土壤锌的吸收[20，36]，其中在玉米施磷响应中丛枝菌根真菌定殖量的变化对根系锌积累的影响大于根系干重的变化[52]。研究显示，无论土壤供磷水平如何，与非菌根玉米相比，菌根玉米的茎部和根系的锌浓度分别平均高 164% 和 22%，较高的锌浓度是锌通过菌根菌丝大量转运到植物中，菌丝对玉米获得锌总量的贡献为 16%～25%[85]。在玉米定位试验中，施磷处理降低了 41.5%～50% 丛枝菌根孢子和根菌定殖数量[20，86]及减少有机酸的分泌[86]，降低根系对锌的吸收；在 P2O5 0～200 mg/ kg 施磷量范围内，接种丛枝菌根真菌后玉米地上部锌含量增加 35%[36]。研究显示，在不施锌肥玉米盆栽试验中，施磷后根系锌浓度、根系干重和丛枝菌根真菌定殖数量共同解释根系锌积累减少的 98%，根系干重和丛枝菌根真菌定殖数量可解释锌总累积量减少的 66%，而在施锌试验中，根系锌浓度和根系干重可解释根系锌积累减少的 89%，根系锌浓度、根系干重和丛枝菌根真菌定殖数量可解释锌总累积量减少的 53%[52]。在缺磷条件下，丛枝菌根真菌增加了玉米根系对磷和锌元素的吸收[36，87]。
3 磷肥对玉米锌吸收、转运和再分配的影响
3.1 根系锌的吸收和转运
玉米籽粒锌的累积一部分由根系吸收进入木质部并直接分配，另一部分由叶、茎等器官通过韧皮部再转运而来，所以籽粒锌含量不仅与玉米根系向籽粒分配锌的能力有关，而且也与体内锌的再转运能力有关[88]。已研究证明，玉米根系锌的吸收主要受不同金属螯合剂和蛋白质网络的调节。这些金属螯合剂与锌结合，使游离锌离子浓度保持在非常低的水平。同时，螯合剂还与脱金属蛋白或转运蛋白相互作用，将锌转移到这些蛋白中，从而进一步促进锌离子的隔离或外排[89]。其中以植物铁载体（PS）在玉米根际中最为普遍， PS 除具有螯合 Fe3+ 外，还可以螯合 Zn2+ 被根系吸收[90]。通过比较玉米野生型和突变体 ys1（yellow stripe1）对根系锌吸收速率的影响发现，基因 ys1调控根系 PS-Zn 的吸收[91]。Song 等[91]研究玉米中 19 个 ZmYSL 基因功能指出，ZmYSL3 在根和茎中高量表达，在水稻中同源基因 OsYSL16 表现为参与地上部茎中锌的转运和分配。也有研究发现，土壤溶液中 Zn2+ 与螯合剂烟酰胺（NA）（ZmNAS5）、 ZmZIP-3、4、5、7 和 8 结合被吸收、转运到玉米根表皮和皮层细胞中[92-93]，随后被 ZIP4、HMA2、 HMA4、CAX 和 CDF 将锌转运到细胞器，为避免毒害作用锌主要储存在液泡中，当玉米出现缺锌时再次活化液泡中锌[94]。Shahzad 等[95]研究指出，锌调节转运蛋白（ZIP）、黄色条纹蛋白（YSLs）和天然抗性相关巨噬细胞蛋白（NRAMP）可能参与了根系细胞中液泡锌的再次活化利用。Xu 等[96]进一步研究自交系玉米显示，缺锌胁迫下根系基因 ZmHMA3（GRMZM2G175576）可能参与 Zn2+ 在液泡中贮存与再利用，维管束中薄壁细胞和木质部转移细胞 ZmZIP3（GRMZM2G045849） 和 ZmHMA4 （GRMZM2G455491）作为重要基因参与跨膜将 Zn2+ 从根系转运到地上部茎中，ZmZIP3、ZmHMA3 和 ZmHMA4 是参与玉米锌吸收、转运以及再次分配的主要基因[97]。ZmHMA3 在水稻中的同源基因 OsHMA3 优先在根中表达，并参与将锌隔离到根的液泡中，该基因过表达时显著增加根系中锌含量，并在缺锌时再次分配液泡中锌为水稻茎提供 Zn2+[97-98]。
3.2 木质部和韧皮部锌的转运
锌在植株体内运输和转运有木质部和韧皮部两条途径。来自 ZIP 家族的质膜转运蛋白如 ZmIRT2、 ZmIRT3 在木质部的锌装载中起作用，缺锌会诱导玉米根系和花药中 ZmIRT2 基因表达升高，当 ZmIRT2 基因过度表达时显著增加玉米根、茎和籽粒中锌的含量[99-100]。早在 2001 年，ZmYS1 基因已被证明是参与玉米体内锌转运的蛋白之一，是 YSL 家族中第一个被鉴定的基因[101]。近几年，进一步发现玉米维管组织上 YSLs 蛋白具体参与了体内锌的转运，并精准定位了 ZmYSL2 是锌从根转运到茎的候选基因[99]，ZmYSL13 参与玉米花丝发育过程中锌的转运，ZmYSL6 和 ZmYSL14-19 参与玉米雄穗发育过程中锌的转运[91]。锌还可与有机化合物（例如 HMA 和 NA 蛋白）结合，通过胞间连丝向木质部移动，并由维管组织向地上部转运[99，102]，如已证明 HMA2 和 HMA4 参与叶片和茎维管组织中木质部锌的卸载[99]。Li 等[103] 研究玉米指出所有的 ZmZIP 蛋白都均定位于内质网和质膜，ZIP（ZmZIP1～ZmZIP8）至少有 8 个基因组被克隆，在缺锌条件下，玉米茎中 ZmZIP5 和 ZmZIP8 基因被诱导表达，ZmZIP3 基因在根和茎均被诱导表达，过量供锌时，茎中基因 ZmZIP4、 ZmZIP5、ZmZIP7、ZmZIP8 和根中基因 ZmZIP3 均下调表达[103]。进一步发现，ZmZIP5 可能负责玉米幼苗和三叶期根系锌的吸收和转运，其过表达导致根到茎的锌转运增加。同时，ZmZIP5 能够将游离的 Zn2+ 转运到内质网从而提高胚乳对锌的储存能力[93]。
3.3 籽粒锌的累积和再利用
Li 等[94] 指出 ZmZIP4 在玉米籽粒胚发育早期上调表达，水稻中同源基因 OsZIP4 定位在根系、叶维管束和茎韧皮部细胞中，OsZIP4 和 OsZIP8 蛋白的组成和表达显著改变锌在水稻灌浆期中分配[104]。此外，ZmZIP5 的表达与玉米籽粒胚和胚乳的中期发育显著相关，ZmZIP6 和 ZmIRT1 在胚发育后期表达量增加[94]。研究显示，玉米旗叶中膜锌转运蛋白的表达可能在锌生物强化中起关键作用。缺锌时 ZmZIP1、ZmZIP2、ZmZIP4～ZmZIP11 等 10 个基因在玉米旗叶中高量表达，ZmZIP2、ZmZIP5、 ZmZIP6、ZmZIP8 和 ZmZIP11 在籽粒中高量表达，其中 ZmZIP5 和 ZmZIP11 在旗叶中高表达负责将锌从旗叶转运到籽粒中，在籽粒锌累积方面起着至关重要的作用[105]。玉米籽粒基因 nas5（nicotianamine synthase 5）是 7 号染色体上 NA 家族的铁和锌一致关联基因[106]，激活与基因 nas5 序列一致性最高的水稻蛋白 OsNAS3 会导致烟酰胺水平升高，从而增加水稻籽粒中锌的累积量。在玉米中基因 nas5 （Zm00001d022557）会在茎中强烈表达，被证明参与玉米籽粒中锌累积[107-108]。Chao 等[109] 研究指出，锌-NA 转运基因 ZmYSL2 参与将锌装载到玉米籽粒中，ZmYSL2 具体定位于籽粒基部胚乳转移细胞层组织对面的质膜上，负责在灌浆期将 Zn-NA 装载到籽粒基部胚乳转移细胞层中，过表达 ZmYSL2 可使籽粒锌浓度提高 31.6%，达到锌生物强化的目的。 Song 等[91]进一步发现，基因 ZmYSL5、7、9 和 12 参与玉米籽粒发育过程中锌的转运，但在籽粒胚或胚乳细胞水平的定位和功能仍不清楚。目前，关于提高玉米籽粒锌累积量方面的转基因技术研究，主要集中在调控膜转运蛋白基因表达来提高玉米对锌的吸收和利用效率，对改善籽粒锌含量已取得显著效果。
近些年，全基因组关联研究（GWAS）已精准定位与玉米籽粒锌累积相关的单核苷酸多态性和候选基因（表2），例如 Hindu 等[110]利用 GWAS 在 923 个玉米品系上定位了籽粒锌浓度的重要基因组区域，并在双亲本群体中进行了验证，鉴定出与锌浓度显著相关的 20 个 SNPs，其中 11 个 SNPs 对籽粒锌的变异有显著影响。了解和理解玉米籽粒锌累积的复杂遗传机制，对于深入研究籽粒锌累积的遗传机制、改进育种策略以及锌生物强化将提供强有力的理论支撑。
表2全基因组关联研究下玉米自交系和双亲本群体中与籽粒锌浓度有关基因和单核苷酸多态性研究结果
续表
3.4 磷对玉米锌吸收、转运和再分配的影响
目前关于施磷对玉米体内锌的吸收、转运和再分配的生理和分子调控机制的研究较少。虽然施磷肥能增加玉米对磷的吸收利用，提高玉米根系、秸秆和籽粒干重，但玉米籽粒中锌含量相比于不施肥处理植株较低，降低了 10%～74.5%[114-115]，表现为施磷对玉米籽粒锌的增益有拮抗作用。研究显示土壤磷含量过高和过量施磷均会降低玉米对土壤锌的吸收，在 P 39 和 52 kg/hm2 的供磷水平下，高磷 （P 22.5～50 kg/hm2）土壤中玉米地上部锌吸收量分别降低了 20% 和 26%，中磷（P 12.5～22.5 kg/hm2） 土壤中分别降低了 15% 和 26%，低磷（<P 12.5 kg/ hm2）土壤中分别降低了 6% 和 12%[21]，表明较高的土壤有效磷水平和施磷水平限制了锌从玉米根系向地上部的转移。施用 P 25 kg/hm2 磷肥显著提高了玉米粗蛋白质、必需氨基酸和非必需氨基酸、不饱和脂肪酸、类胡萝卜素、磷和植酸的浓度，而施用 P 100 kg/hm2 磷肥并没有导致玉米产量和这些品质的持续增加，且显著降低了籽粒锌含量[21]。
目前，很多研究试图解释磷肥如何影响玉米体内锌的降低。有研究指出，当土壤有效磷和有效锌均缺乏时，植株锌累积量降低是由于施磷增加作物生物量导致组织内锌含量被稀释造成的[20，39]。但 Zhang 等[51]研究玉米磷锌关系指出，当施磷量超过 25 kg/ hm2 时，玉米生物量没有变化而锌浓度持续降低。进一步研究显示，施磷通过影响锌在玉米内的转运和再分配从而改变籽粒锌含量，但现有研究结果存在很大争议[20-21，32，51]。一种观点认为施磷量影响玉米根系锌向地上部转运，Dwivedi 等[116]利用锌同位素研究玉米磷锌关系指出，供磷 30 mg/kg 时，根系和茎节分别固定了总锌吸收量的 12% 和 6%，而当供磷大于 30 mg/kg 时，根系和茎节分别固定了总锌吸收量的近 40% 和 20% 以上，抑制根系锌向叶片和籽粒的转移。后期也有很多研究获得了相似的结果，随供磷水平的提高，玉米根系吸收的锌由地下向地上转运量[21，117]和转运系数[32]均呈下降趋势，原因可能与根外质体中形成的植酸锌和磷酸锌有关，根系中锌生理有效性和活性的降低限制了其在体内的转运和再分配[118]。另一种观点认为施磷主要改变不同生育时期玉米对锌的再分配，籽粒锌的来源主要是开花期后锌从茎、叶组织向籽粒的再转移（占 67％～85％），随施磷量増加开花后期锌向籽粒的再分配比例呈现下降趋势[52，119-120]。但也有不同研究结果显示，施磷量仅影响玉米根系对锌的吸收和累积量，不会改变根系与地上部锌浓度的比值。在华北平原小麦-玉米轮作体系中，施磷不影响锌从玉米根系到茎的转运效率，以及从茎叶到籽粒、从源到库的再利用效率，但是会降低根系对锌的吸收效率，显著降低根系锌含量和籽粒锌含量[20，119]，锌含量由不施磷处理的 36.3 mg/kg 降低至施磷处理的 25.2 mg/kg[20]。
4 施磷下锌肥不同种类及施用方式对玉米锌生物强化的影响
为了改善人体锌元素营养状况，人们一直在积极寻找各种可行的措施。目前普遍采用的措施有药物防治、饮食多样化、食品强化和生物强化措施[121]。其中，饮食多样化被认为是应对锌缺乏的最终办法，与药物防治和食物强化类似，这些措施因经济投入较大、加工技术复杂或有一定副作用而导致其在发展中国家受到很大限制。生物强化途径是采用育种或农业措施提高作物籽粒锌含量及其有效性，主要通过施锌肥提高籽粒锌浓度和降低籽粒抗锌营养因子含量，其中植酸是最重要的抗锌营养因子之一。Mutambu 等[13]通过 Meta 统计分析显示，与不施锌肥相比，施用锌肥后玉米产量平均增加 1.09 t/hm2，籽粒锌浓度增加 7.19 mg/kg，籽粒磷或植酸含量没有变化，或仅受到轻微影响，显著降低植酸 / 锌摩尔比[79，122-123]，植酸 / 锌摩尔比从对照处理的 30 以上显著降低到 15 以下[124]。在农业措施中通过施用锌肥提高玉米可食部分锌含量而降低或不改变植酸含量的方式已被证明是简便、快速、经济的做法[125]。
4.1 锌肥对玉米籽粒锌的影响
玉米是锌敏感作物，缺锌会导致玉米发育迟缓、叶片黄化、以及玉米花粉活力下降和雄性不育等问题，严重影响玉米产量和籽粒锌含量，已证明，锌元素是继氮、磷和钾之后第 4 大限制玉米产量的矿质养分[13]，生产中主要采用锌肥改善作物缺锌症状。目前，农业生产应用中主要有无机化合物、合成螯合物以及天然有机复合物等不同锌肥品种（表3），一般采用种子处理、土施和喷施 3 种施用方式。
表3常用锌肥及锌含量（引自文献[3]）
4.1.1 种子处理锌肥
种子处理是指在播种前用不同的溶液或营养物质对种子进行处理，具有简单、均匀、低施锌量的优点[126-127]，早在 1973 年 Tanner 和 Grant[128]研究硫酸锌和氧化锌种子包膜与混合不同酸度氮磷钾颗粒肥料对玉米幼苗的影响指出，当减少酸性肥料且 pH>4 时，不同处理玉米幼苗锌吸收量为种子包膜氧化锌 >混合硫酸锌 >混合氧化锌。研究显示，仅用 ZnSO4 浸泡玉米种子可提高地上物生物量、产量和籽粒锌累积量[127，129]，增产了 27%[129]。Martinez-Cuesta 等[122] 进一步利用 2 年 5 点位比较种子处理锌（Zn 0.3 kg/hm2）、土施锌 （Zn 2.1 kg/hm2）和喷施锌（Zn 0.7 kg/hm2）对玉米的影响，3 种施锌方式均显著增加玉米产量和籽粒锌浓度，但处理间对籽粒锌浓度（19.5～43.1 mg/ kg）影响不明显。也有研究显示，种子处理与叶面喷施配合处理显著增加玉米籽粒锌含量，提升了 43.61%[129]。Capo 等[130] 在 pH>8 和有效磷 24～37 mg/kg 的碱性土壤中发现，施用磷肥不会对玉米种子包膜锌肥产生负面效果，且种子包膜锌肥显著增加玉米种子萌发和提高籽粒锌含量，磷肥与种子包膜锌配合施用对玉米早期种子活力提升和后期籽粒锌含量增加有显著促进作用。Ahmad 等[131]在 pH=7.71 土壤中研究种子包膜纳米 ZnO 与磷肥互作处理指出，在相同磷肥处理下玉米锌含量为包膜纳米 ZnO 处理≈喷施纳米 ZnO 处理，显著大于土施 ZnSO4；在相同 Zn 0.5 kg/hm2 纳米 ZnO 处理下，相较于土施 P 45 kg/hm2 处理，土施 P 90 kg/hm2 处理下玉米籽粒锌含量增加以及锌累积量显著增加。这种结果原因可能是，磷作为玉米生长发育和代谢活动所必需的元素，减施磷肥处理相较于全量磷肥抑制了玉米生长发育，进而影响体内锌的吸收与转运。
4.1.2 土施锌肥
已证明，土施锌应以高水溶性的无机化合物锌肥为主，且至少含有 40%～50% 的水溶锌，硫酸锌、氧化锌和螯合物锌是最常见的土施锌肥品种，其中硫酸锌施用量占总施用量近 75%[132]。由于 Zn2+ 易被土壤迅速固定成不可利用的形态以及 Zn2+ 的移动性较差，当季锌肥利用率较低，仅有 1%～5% 能被作物吸收，这部分比例多少主要取决于锌肥用量和种类[133]。一般土施锌肥范围为 Zn 4.5～34 kg/hm2，如我国河南石灰性潮土上 3 年玉米定位试验研究显示，为实现最佳产量和籽粒锌含量需每年土施锌 Zn 11 kg/hm2[29]。因 ZnEDTA、 ZnDTPA 和 ZnHEDTA 等螯合锌肥比硫酸锌、氧化锌、木质素磺酸锌更加高效，施用螯合锌仅需硫酸锌推荐用量的三分之一即可[3]。Obrador 等[68]比较氨基酸络合锌与 3 种螯合锌（ZnEDTA、ZnDTPA 和 ZnHEDTA）在钙质土壤玉米中施用效果指出，螯合锌具有更好的流动性和移动性，相比氨基酸络合锌更容易到达根系表面，显著增加产量和籽粒锌累积量。土施锌肥一般采用撒施和条施方式[3]，在玉米中条施比撒施更高效，以条带方式施用在种子一侧或下方 5 cm 的位置为最佳，可减少锌肥的需要量，如在美国科罗拉多田间玉米上发现，条带施用硫酸锌肥仅是撒施的五分之一[134]。
在锌肥施用下，无论在酸性还是碱性土壤上施磷均会对玉米籽粒锌含量产生负面影响[21，31，114]，如在 pH 4.9 和 5 mg/kg 锌肥施用下，与 200 mg/kg 磷肥处理相比，400 mg/kg 磷肥处理明显降低玉米籽粒锌含量和累积量[31]；在 pH 7.6 和土壤有效磷 <P 12.5～50 kg/hm2，相同锌肥 Zn 5.25 kg/hm2 处理下，与磷肥 P 13 kg/hm2 处理相比，籽粒锌含量和累积量均随着施磷量增加而显著降低[21]。同时，磷锌肥施用时期会影响玉米籽粒锌含量，与磷锌作为基肥同时施用相比，磷基肥 + 晚 30 d 施锌肥显著增加地上部锌含量[135]。Singh 等[21]研究锌肥施用下无机有机磷肥对玉米籽粒锌的影响显示，相比于施用无机磷肥，在中磷（P 12.5～22.5 kg/hm2）和高磷（P 22.5～50 kg/hm2）土壤中，施用相同用量有机磷肥对玉米籽粒锌含量和累积量影响不明显，而在低磷（<P 12.5 kg/hm2）土壤上，施用相同有机磷肥显著增加玉米籽粒锌累积量 10.7%～13.9%。
4.1.3 喷施锌肥
喷施锌肥比土施锌肥能更有效地增加玉米粒籽锌含量[136]，与对照相比，叶面喷施 ZnSO4·7H2O 使籽粒的锌浓度从 24.9 mg/kg 提高到 36.8 mg/kg[137]，喷施锌肥是一种经济且有效提高玉米籽粒锌含量的措施。锌主要沉积在叶的营养组织中，玉米籽粒对锌的需求在营养生长后期和生殖前期最高，吸收量超过 70%[52，120]。研究显示，喷施锌肥的时间对玉米产量和籽粒锌含量有显著影响。在玉米孕穗阶段[138] 和早期乳熟阶段[139-140] 叶面喷施锌肥可增加籽粒锌浓度，如为其提供充足锌肥可达到玉米最高产量[140]。值得注意的是，Doolette 等[123] 发现喷施 Zn-EDTA 后，锌以螯合物而不是离子的形式被吸收和运输。与 Zn-EDTA 相比，喷施 ZnSO4（Zn 60～350 kg/hm2）处理可能已达到玉米体内离子锌的毒性水平，需要与叶片中的配体（如植酸盐和柠檬酸盐）进行络合来进行运输。因此，在未来创制缓释叶面锌肥方面应倾向于降低高浓度锌肥的毒性。据估计，叶面喷施锌肥总成本的 90% 以上是施用本身，可通过与农药配合施用得到避免[124，141-142]，且锌肥和农药不存在明显的相容性问题，不会降低叶面锌肥的有效性[125]。因此，通过在玉米孕穗期和乳熟期喷施锌肥可有效增加籽粒锌浓度、生物有效性和产量，且避免了土壤因素对锌肥的不利影响。
Galavi 等[143]研究施用生物磷肥、化学磷肥与喷施锌肥结合对玉米的影响指出，相比于根系吸收锌，叶片喷施对锌元素的吸收、活化和转运更加高效，能直接将再活化锌离子转运到籽粒中，生物和化学磷肥与叶面喷施锌肥交互处理未对籽粒锌含量产生负面影响，且显著增加籽粒中锌和磷含量和累积量，当施用磷肥（P2O5 50 kg/hm2 无机磷 +100 g 生物磷肥）+ 喷施锌肥时，玉米籽粒锌含量达到最大值 16.15 mg/kg。但在自交系玉米上研究土施磷与喷施锌交互处理结果不同，与土施 P 61 kg/hm2 + 喷施 Zn 5 kg/hm2 处理相比，土施 P 183 kg/hm2 + 喷施 Zn 5 kg/hm2 处理 3 个玉米品种（OS86-39、OS89-35 和 OS87-2）旗叶中锌含量分别呈现少量降低、显著增加、少量增加，表现出明显的玉米品种差异[144]。也有研究显示，在玉米上同时喷施磷锌肥表现为磷锌间拮抗作用，特别是高磷处理下。与单独喷施锌肥处理相比，磷锌配合喷施处理降低籽粒锌含量，不利于籽粒锌累积[145]。可能是磷锌肥在喷施溶液中已发生 Zn3（PO4）2 沉淀，从而减少了锌离子进入玉米组织中的数量[25，31]。
4.1.4 新型纳米锌肥
因纳米肥料具有更高的溶解度、有效性和扩散性[146-147]，纳米氧化锌（ZnO）已作为肥料在玉米锌生物强化中已普遍应用，显著促进玉米生长、增加产量及籽粒锌浓度[148-150]。与相同用量 ZnO 和 ZnSO4 处理相比，纳米 ZnO 处理下玉米土壤 Zn-DT-PA 含量至少增加了 16%[148]。对比相同用量 ZnSO4 浸种和喷施处理也得到相似结果，纳米 ZnO 处理显著提升玉米种子活力指数、发芽率、茎和根鲜生物量，更快地将锌从叶片转运到穗轴以及穗轴转运到籽粒[150]，纳米 ZnO 种子包衣同时土施锌 20 mg/L 是显著增加饲料玉米中锌含量和累积量最有效措施[151]。但在农业施用中也要注意纳米 ZnO 用量和施用方法可能造成的玉米锌毒害和潜在风险[149-150，152]，水培试验中 9 nm ZnO 大量累积在玉米根系，表现出显著高于 ZnSO4 处理的玉米毒害[152]。Wang 等[149]就这一问题研究指出，施用纳米 ZnO 配合接种丛枝菌根真菌能显著降低玉米中锌的转运和累积，降低纳米 ZnO 因锌有效性过高的不利影响。最新研究证明，创新缓释纳米 ZnO 肥料能更有效地提高锌肥利用率、作物产量和锌含量，缓释纳米 ZnO 种子包衣处理较未包衣纳米 ZnO 和 ZnSO4 处理下玉米产量显著增加了 34%[153]。
在磷肥施用下纳米 ZnO 土施或喷施均明显提升玉米锌吸收量和籽粒锌含量，但纳米 ZnO 喷施处理显著高于土施处理[154-155]。Dimkpa 等[155]进一步研究指出，无论纳米 ZnO 喷施处理还是土施处理下，高磷处理均不利于植株地上部锌累积量提升，表现为磷锌间明显拮抗作用，高磷处理的锌含量高于低磷处理。这与 Ahmad 等[131]研究喷施纳米 ZnO 与磷肥互作结果不同，在相同 Zn 0.5 kg/hm2 纳米 ZnO 处理下，土施 P 90 kg/hm2 处理相较于土施 P 45 kg/hm2 处理显著增加玉米籽粒锌含量，表现为磷锌间协同作用。以上玉米中磷锌关系结果可能主要是不同玉米品种和土壤类型造成的。
4.2 磷锌肥配施对玉米锌生物强化的影响
植酸盐是由具有高密度带负电荷的磷酸基团与矿物阳离子形成的混合盐，这类混合盐在种子的矿物储存中起关键作用，植酸可占谷类作物种子总磷的 60%～80%[156]。研究显示，玉米植酸含量受不同种类磷肥和施用量显著影响，施磷显著增加玉米籽粒全磷和植酸含量[144，157]。因植酸与胃肠道中的锌结合后其生物有效性显著降低，严重影响人体对锌的吸收利用而受到关注[158]。世界卫生组织、联合国粮食及农业组织指出[159]，植酸 / 锌摩尔比值是衡量磷和锌生物有效性的最重要指标之一，当植酸 / 锌摩尔比小于 5 时，人类对锌的吸收达到 50%；比值为 5～15 时为 30%～35%；比值大于 15 时为 15%；当比值为 25 或更高时，小于 10%。Sánchez-Rodríguez 等[115]研究西班牙 3 点位磷锌试验指出，与不施肥处理相比，单独施锌或磷处理下玉米体内中磷和锌向籽粒转运受到抑制，产量减少了 8%～85%，磷锌配施下产量提高了 31%～121% 且植酸 / 锌摩尔比值显著降低，籽粒锌生物有效性增加。Imran 等[114]研究得到相似结果，单独施磷或施锌均会降低另一种元素玉米籽粒中生物有效性和累积量，表现为磷锌相互拮抗，而磷锌配施能够改善玉米生长和产量参数以及降低植酸 / 锌摩尔比。在田间施磷基础条件下，与单一土施锌或喷施锌处理相比，同时土施锌肥和叶面锌肥是一种短期内可最大限度地提高玉米籽粒和秸秆中锌含量和积累量的高效且实用的方法[160]，同时显著增加磷锌利用率、籽粒锌生物有效性、籽粒蛋白质和氨基酸含量[115，161]，Saboor 等[70]进一步指出，在适量磷肥配施锌肥（P 71.7 kg/hm2 和 Zn 20 mg/kg）基础上接种丛枝菌根真菌是实现玉米高产和营养品质的最佳处理措施。
综上，根据不同地区、土壤环境和磷肥品种，采取测土配方施用磷肥，保障玉米生物量和籽粒产量前提下，控制籽粒中植酸含量，同时对玉米种子锌包衣处理，在营养生长后期和生殖前期进行锌肥与农药配合喷施，这是一个低成本、高效率的玉米锌生物强化方法，能够切实保证玉米产量、籽粒锌浓度和锌生物有效性以获得最佳效益[52，156，162]。
5 展望
玉米是仅次于小麦和水稻的世界第三大谷类作物，又是锌敏感作物。锌缺乏与大量磷肥施用是玉米营养中常见的拮抗作用，直接影响玉米产量和品质。虽然缺锌会导致玉米出现明显的症状，但这通常只发生在相对严重缺锌的情况下。如锌缺乏的程度较轻微，则可能导致玉米产量和品质下降，而玉米却没有出现明显的症状。这种隐性锌缺乏可能比明显症状的严重锌缺乏具有更大的经济重要性。如玉米出现严重锌缺乏症状，农民会寻求专家建议并纠正治疗。然而，隐性锌缺乏可能在几个玉米生长季都未被发现，农民却没有意识到较低的玉米产量是由于缺锌造成的。当农民为获得玉米高产而投入或花费其他大量必要因素时，这样产生的生产成本可能相当巨大。修正因磷素施用不当或锌素缺乏导致的玉米产量降低极其容易且极具经济价值。鉴于施磷量、过量施磷肥后土壤中积累的剩余磷素与土壤锌转化、玉米锌吸收、转运之间的关系，从土壤养分管理、创制新型肥料、施肥技术措施等角度，系统设计施磷下如何同时实现玉米最佳产量、提高磷锌利用率、增加籽粒锌含量和生物有效性，是未来农田玉米籽粒锌生物强化的关键。同时，锌促生菌的应用为克服土壤和植物微量营养素锌缺乏从而改善人类饮食健康开辟了新的前景。近年来，已有部分科学家尝试开发玉米专用锌溶解-动员微生物配方肥料，具有明显改善磷肥下玉米生长、土壤肥力、玉米产量和籽粒锌含量的效果。但开发具有多种促进作物生长、较长保质期的菌根锌促生菌，增加在其他品种玉米和土壤类型中更多基础理论数据的支撑，是推广应用锌促生菌生物肥的决定因素。目前，在拟南芥中有大量关于磷素如何影响体内锌吸收、运输以及信号传导等方面的报道，但磷肥调控玉米锌吸收、转运以及再分配的生理、生化和分子机制方面研究较少，限制了玉米磷、锌高效利用的分子遗传育种，明确玉米中磷锌元素的分子作用机制将为开发同时富锌和贫植酸玉米基因型提供数据支撑。通过采取一系列农业措施，减少玉米对磷的总供应量和吸收量，提高磷锌利用率、籽粒锌含量和生物有效性，减少施肥造成的残余磷和径流损失，将有助于克服锌素饥饿问题以及其他人类必需微量营养元素的缺乏。
表1玉米根系锌溶解-动员促生菌列表
表2全基因组关联研究下玉米自交系和双亲本群体中与籽粒锌浓度有关基因和单核苷酸多态性研究结果
表3常用锌肥及锌含量（引自文献[3]）
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