不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗生长、氮代谢的影响
doi: 10.11838/sfsc.1673-6257.24626
袁帅康1,2 , 陈泽昊1,2 , 尧甜1,2 , 史涵冰1,2 , 殷天航1,2 , 江城1,2 , 丁明1,2
1. 西北农林科技大学园艺学院,陕西 杨凌 712100
2. 农业农村部西北设施园艺重点实验室,陕西 杨凌 712100
基金项目: 西藏自治区科技计划项目(XZ202202YD0002C)
Effects of different levels of glycine on growth and nitrogen metabolism of grafted watermelon seedlings
YUAN Shuai-kang1,2 , CHEN Ze-hao1,2 , YAO Tian1,2 , SHI Han-bing1,2 , YIN Tian-hang1,2 , JIANG Cheng1,2 , DING Ming1,2
1. College of Horticulture,Northwest Agriculture and Forestry University,Yangling Shaanxi 712100
2. Key Laboratory of Protected Horticultural Engineering in Northwest,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Yangling Shaanxi 712100
摘要
探明氨基酸对嫁接西瓜苗的影响,完善植物氨基酸营养理论,为氨基酸的应用提供科学依据。以西瓜早佳 8424 为接穗,南瓜京欣砧 2 号和葫芦亲抗水瓜为砧木,早佳 8424 自嫁接苗为对照,设置了低氮(1 mmol/L)、正常氮(7.5 mmol/L)、高氮(15 mmol/L)3 个甘氨酸水平,研究了甘氨酸对嫁接西瓜苗生长、氮代谢、氮磷钾积累量的影响。结果表明:1 mmol/L 甘氨酸处理时,嫁接苗生长受到抑制,其中京欣砧 2 号嫁接苗的生长指标优于早佳 8424 自嫁接苗,硝酸还原酶(NR)活性显著升高;亲抗水瓜嫁接苗的干物质积累量、壮苗指数、根冠比和谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)活性高于早佳 8424 自嫁接苗。7.5 mmol/L 甘氨酸处理促进了嫁接苗的生长,京欣砧 2 号嫁接苗的生长指标显著优于早佳 8424 自嫁接苗,但是硝态氮与总氮含量降低,谷氨酰胺合成酶(GS)活性升高,2 种转氨酶活性降低,磷、钾积累量高于早佳 8424 自嫁接苗,氮同化效率上升,氮吸收效率与氮利用效率显著下降;亲抗水瓜嫁接苗的生长指标与早佳 8424 自嫁接苗无显著性差异,总氮含量显著下降,氮代谢酶活性、磷钾积累量、氮素利用效率变化与京欣砧 2 号嫁接苗一致。15 mmol/L 甘氨酸处理下京欣砧 2 号嫁接苗与早佳 8424 自嫁接苗的生长受到抑制,而亲抗水瓜嫁接苗不受影响。京欣砧 2 号嫁接苗的茎粗、壮苗指数、根冠比较早佳 8424 自嫁接苗显著增加,游离氨基酸含量、氮代谢酶活性下降,氮磷钾积累量增加,氮同化效率优于早佳 8424 自嫁接苗;亲抗水瓜嫁接苗的株高、干重、硝酸盐含量与早佳 8424 自嫁接苗相比显著上升,可溶性蛋白质、总氮含量、氮代谢酶活性下降,氮磷钾积累量增加。结合相关性分析与隶属函数法综合评价,不同甘氨酸处理下亲抗水瓜嫁接苗综合性状表现突出,分别排名 4、3、1,适宜作为氨基酸应用场景下的砧木。
Abstract
The aim of this study was to elucidate the effects of amino acids on the growth of grafted watermelon seedlings, thereby refining the theory of plant amino acid nutrition and providing a scientific foundation for the application of amino acids. The experiment utilized‘Zao Jia 8424’watermelon as the scion and‘Jing Xin No.2’pumpkin and‘Qin Kang Shui Gua’gourd as rootstocks,with self-grafted‘Zao Jia 8424’seedlings serving as a control group. Three levels of glycine supplementation were applied:low nitrogen(1 mmol/L),normal nitrogen(7.5 mmol/L)and high nitrogen(15 mmol/L). The research assessed the influence of glycine on various aspects,including the growth of grafted watermelon seedlings, nitrogen metabolism,and the accumulation of nitrogen,phosphorus and potassium. The result revealed that under the treatment of 1 mmol/L glycine,the growth of grafted seedlings was subject to inhibition. Notably,the growth index of‘Jing xin No.2’grafted seedlings surpassed that of‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings,accompanied by a significant elevation in nitrate reductase(NR)activity. The dry matter accumulation,seedling growth index,root-to-shoot ratio,as well as the activities of aspartate aminotransferase(GOT)and alanine aminotransferase(GPT)in the grafted seedlings were all higher in comparison to those of‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings. Specifically,the growth index of‘Jing xin No.2’ grafted seedlings exhibited a marked superiority over that of‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings. However,this was accompanied by a decrease in the contents of nitrate nitrogen and total nitrogen,an increase in glutamine synthetase(GS)activity,a reduction in the activities of the two aminotransferases,an enhanced accumulation of phosphorus and potassium relative to‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings,an increment in nitrogen assimilation efficiency,and a significant decline in nitrogen absorption efficiency and nitrogen use efficiency. No significant differences were observed in the growth indexes between Qin kang shui gua grafted seedlings and‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings. The total nitrogen content witnessed a significant decrease,and the variations in nitrogen metabolizing enzyme activity,phosphorus and potassium accumulation,and nitrogen use efficiency were in alignment with those of‘Jing xin No.2’grafted seedlings. Under the condition of 15 mmol/L glycine treatment,the growth of‘Jing xin No.2’grafted seedlings and‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings was hampered,yet the Qin kang shui gua grafted seedlings remained unaffected. In contrast to‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings,the stem diameter,strong seedling index and root crown of‘Jing xin No.2’grafted seedlings exhibited significant increments. Concurrently,the content of free amino acids and the activities of nitrogen metabolizing enzymes decreased, the accumulation of mineral elements increased and the nitrogen assimilation efficiency was superior to that of‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings. When compared with‘Zao jia 8424’self-grafted seedlings,the plant height,dry weight and nitrate content of the grafted seedlings were significantly enhanced,while the soluble protein,total nitrogen content and nitrogen metabolizing enzyme activities decreased. The accumulation of mineral elements increased. Through a combination of correlation analysis and comprehensive evaluation via the membership function method,the comprehensive traits of Qin kang shui gua grafted seedlings were found to be outstanding under different glycine treatments,ranking 4,3 and 1,respectively, this result suggested their high suitability as rootstocks for amino acid application.
西瓜[Citrullus lanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai] 是我国重要的园艺作物之一[1]。我国西瓜种植面积广泛,是世界第一大生产国与消费国[2]。随着西瓜产业的迅速发展,过量施肥、连作障碍、土壤肥力下降和生态环境恶化等问题接踵而至[3-5]。嫁接技术给植物提供了强大的根系,促进了植物生长,增强了植物的抗病、抗逆能力,加强了植物对养分的吸收利用[6]。在我国农业绿色转型发展的过程中,有机氮肥是实现新时期农业绿色生产的重要措施[7]。自然环境中有机氮含量丰富,在表层土壤中有机氮占 90%,有机氮对植物氮素营养有极大的贡献[8],诸多研究表明植物可以直接吸收利用有机氮源[9-12]。氨基酸是植物主要吸收的有机氮成分[13],甘氨酸是土壤中广泛存在且含量最高的氨基酸之一,因结构简单、碳氮比低,不易被微生物分解,成为研究植物氨基酸营养的模式氨基酸[14]。苗期的氮肥施用影响了植物整个生育期的生长、产量和果实品质[15],嫁接技术与有机氮的应用极大程度缓解了现阶段农业生产中所出现的问题。目前,植物的氨基酸营养效应研究多集中在植物对氨基酸的吸收利用、植物与微生物对氨基酸的吸收与竞争、植物对氨基酸的吸收机制上[16-17],这些研究多在无菌条件下开展,而在农业生产中则未见报道。因此,本试验研究甘氨酸对基质栽培条件下嫁接西瓜苗的影响,为氨基酸在种苗氮肥的应用提供新选择。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试西瓜早佳 8424 种子和南瓜砧木京欣砧 2 号种子购自京研益农(北京)种业科技有限公司,葫芦砧木亲抗水瓜砧木种子购买于湖南雪峰种业有限公司。
1.2 试验设计
试验于 2024 年 3 月在西北农林科技大学园艺场进行。试验采用随机区组设计,3 次重复,每个重复 15 株。本试验设 3 个不同水平的甘氨酸,分别为 1、7.5、15 mmol/L,添加无氮的 1/2 Hoagland-Arnon 营养液即为不同水平甘氨酸处理的营养液,各营养液中除氮素以甘氨酸形态供应外其他所有矿质元素含量与形态相同,其中 1 mmol/L 甘氨酸为低氮处理;7.5 mmol/L 甘氨酸为正常氮处理;15 mmol/L 为高氮处理。使用 15 孔大穴盘,播种、嫁接愈合、试验处理均在其中。首先选取完整饱满、大小均匀的种子清洗干净后进行消毒、浸种、催芽,种子露白后即可播种。其中,西瓜种子比砧木种子晚播种 3~5 d。待西瓜接穗子叶展平,砧木子叶展平至第 1 片真叶开始展开时即可进行嫁接。顶插接法和后续愈合管理具体操作参考刘明等[18]的方法。使用体积比为草炭∶珍珠岩∶蛭石 = 3∶1∶1 的混合基质,理化性质为:硝态氮 45.39 mg/ kg、铵态氮 32.16 mg/kg、有效磷 157.48 mg/kg、速效钾 178.20 mg/kg、pH 7.67、电导率(EC)1.84 mS/ cm。嫁接完全愈合后转入培养箱开始处理,昼 / 夜温度设置为 30℃ /22℃,光照为 8000 lx,湿度为 60%,光周期为昼 12 h/ 夜 12 h,每天浇灌一次营养液(单株供应量 20 mL)。
1.3 试验方法
1.3.1 样品采集
待处理 10 d 后,每个处理随机选取 5 株幼苗,采集生长点下第 1 片完全展开的叶片,去离子水清洗擦干之后,液氮速冻 30 min,-80℃ 保存待测。测定株高(基质表面至生长点位置)、茎粗(接穗子叶下方茎基部直径)、地上部和地下部的干物质量,测定完成之后清洗植株表面及根系置于烘箱中 105℃ 杀青 30 min,75℃ 烘干至恒重。按以下公式计算壮苗指数和根冠比:
= / × = /
1.3.2 氮代谢酶活性与氮代谢产物含量的测定
根据 Liang 等[19] 的方法提取硝酸还原酶 (NR)和谷氨酰胺合成酶(GS),并使用 NR 检测试剂盒和 GS 检测试剂盒测定 NR 和 GS 活性,并以每克鲜重(FW)/U 表示。采用吴良欢等[20]的方法提取谷丙转氨酶(GPT)和谷草转氨酶(GOT),并使用 GPT 检测试剂盒和 GOT 检测试剂盒测定 GPT 和 GOT 活性,并以每克鲜重(FW)/U 表示。采用水杨酸比色法测定硝酸盐浓度,并根据标准曲线计算含量。采用考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白含量。采用水合茚三酮比色法测定游离氨基酸含量。植株氮吸收效率(NUpE)、氮同化效率(NUtE)和氮利用效率(NUE)的计算公式如下:
NUpE= mg N/ mg DW
NUtE= mg/ DW/ mg N NUE =NUpE×NUtE
1.3.3 氮、磷、钾积累量的测定
将 1.3.1 烘干后的样品研磨过 0.149 mm 筛后,参考 Bremner 等[21]的凯氏 H2SO4-H2O2 消化法进行消煮,使用 AA3 型高分辨自动化学分析仪(德国 SEAL 公司)分别测定消煮液的全氮、全磷单位含量,用 Flame photometer 410 型火焰光度计(英国 Sherwood 公司)测定消煮液全钾单位含量,并根据以下公式计算氮、磷、钾积累量:
= mg/g× g
1.4 数据分析
以上数据处理均用 Excel 2016 进行数据整理、 SPSS 26.0 进行方差分析和隶属函数分析、用 Origin 2019 进行做图和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗生长的影响
表1所示,京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗的株高、茎粗、干物质量在 7.5 mmol/L 甘氨酸处理时达到最大值,分别是 23.68、21.43 cm; 3.3 mm(在 15 mmol/L 达到最大值)、2.5 mm;0.66、 0.49 g;亲抗水瓜嫁接苗的株高、茎粗、干物质量随着甘氨酸上升而增加,在 15 mmol/L 甘氨酸处理时达到最大值,分别为 22.88 mm、2.36 mm、0.67 g。京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗壮苗指数与根冠比在不同水平甘氨酸处理下均优于早佳 8424 自嫁接苗。各指标受到甘氨酸水平与嫁接组合及两者相互作用的显著影响(茎粗不受甘氨酸水平影响)。
2.2 不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢产物的影响
表2所示,嫁接苗叶片氮代谢相关产物受到甘氨酸水平和嫁接组合及两者相互作用的显著影响 (其中可溶性蛋白质不受两者相互作用的影响)。叶片硝态氮含量随着甘氨酸水平上升呈先抑后扬的趋势,其中 7.5 mmol/L 甘氨酸处理时嫁接苗叶片硝酸盐含量显著减少,京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗在 1 与 15 mmol/L 甘氨酸处理时叶片硝酸盐含量无显著差异,亲抗水瓜嫁接苗在 15 mmol/L 甘氨酸处理时叶片硝酸盐含量显著增加,分别是京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗的 1.28、 1.13 倍。在 15 mmol/L 甘氨酸处理时亲抗水瓜嫁接苗的叶片游离氨基酸含量增加,比早佳 8424 自嫁接苗和京欣砧 2 号嫁接苗增加了 0.14~0.63 mg/g,增幅在 10%~97%。早佳 8424 自嫁接苗的可溶性蛋白含量在 15 mmol/L 甘氨酸处理达到最大值(5.32 mg/g)。嫁接苗的氮含量随甘氨酸水平增加逐渐上升,其中 1 mmol/L 甘氨酸处理显著降低了植株氮含量。
1甘氨酸对嫁接西瓜苗生长指标的影响
注:不同小写字母表示 Tukey 检验在 P<0.05 时的显著差异。双因素方差分析结果显示,* 表示 P<0.05,** 表示 P<0.01,*** 表示 P<0.001,ns 表示不显著。下同。
2甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢产物的影响
2.3 不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢酶活性的影响
图1所示,甘氨酸水平与嫁接组合及两者相互作用显著影响了嫁接苗叶片氮代谢相关酶活性。在 1 mmol/L 甘氨酸处理时亲抗水瓜嫁接苗的 GPT、 GOT 与 GS 活性显著优于京欣砧 2 号嫁接苗与早佳 8424 自嫁接苗,分别增加了 36%、44%、28%; 48%、59%、7%。京欣砧 2 号嫁接苗的 NR 活性与亲抗水瓜嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗相比有显著上升,分别是两者的 1.78、2.03 倍。7.5 mmol/L 甘氨酸处理时京欣砧 2 号嫁接苗、亲抗水瓜嫁接苗的 GPT 和 GOT 活性与早佳 8424 自嫁接苗相比分别降低了 52%、13% 和 56%、17%,而早佳 8424 自嫁接苗的 NR 与 GS 活性比京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗分别降低了 34%、25% 和 28%、27%。在 15 mmol/L 甘氨酸处理时京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗氮代谢酶活性与早佳 8424 自嫁接苗相比均有下降。
1甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢酶活性的影响
注:GL 为甘氨酸水平,GC 为嫁接组合。
2.4 不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗氮、磷、钾积累量的影响
表3所示,嫁接苗氮、磷、钾积累量受到甘氨酸水平与嫁接组合及两者相互作用的影响。嫁接苗氮素积累量随着甘氨酸水平的上升呈现逐渐增加的趋势,嫁接苗磷、钾积累量则是呈先增加后减少的趋势(其中亲抗水瓜嫁接苗的磷积累量为逐渐下降的趋势)。在 1 mmol/L 甘氨酸处理时亲抗水瓜嫁接苗的氮、磷、钾积累量比京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗分别增加了 55%、139%、19% 和 158%、210%、 137%。在 7.5 mmol/L 甘氨酸处理时植株氮积累量无显著差异,京欣砧 2 号嫁接苗的磷、钾积累量比亲抗水瓜嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗分别增加了 19%、 5% 和 105%、50%。在 15 mmol/L 甘氨酸处理时京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗的氮、钾积累量比早佳 8424 自嫁接苗分别增加了 39%、27% 和 44%、 63%,早佳 8424 自嫁接苗的磷积累量较京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗分别减少了 37% 和 39%。
3甘氨酸对嫁接西瓜苗氮、磷、钾积累量的影响
2.5 不同水平甘氨酸对嫁接西瓜苗氮素利用效率的影响
表4所示,NUpE、NUtE、NUE 受到甘氨酸水平、嫁接组合及两者相互作用的显著影响(其中 NUE 不受嫁接组合的影响)。嫁接苗 NUpE 随甘氨酸水平增加而逐渐上升,其中京欣砧2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗较早佳 8424 自嫁接苗分别降低了 30%、 40%、50% 和 0%、71%、53%。嫁接苗 NUtE 在 1 mmol/ L 甘氨酸处理达到最大值,其中亲抗水瓜嫁接苗比京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗分别增加了 26%、55%,且京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗均优于早佳 8424 自嫁接苗,嫁接显著提高了植株 NUtE。京欣砧 2 号嫁接苗的 NUE 随甘氨酸水平上升呈先增加后减少的趋势,而亲抗水瓜嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗则是逐渐增加。7.5 mmol/L 甘氨酸处理时京欣砧 2 号嫁接苗达到最大值,比亲抗水瓜嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗分别增加了 124%、8%。在 15 mmol/L 甘氨酸处理下京欣砧 2 号嫁接苗反而降低,比亲抗水瓜嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗分别减少了 14%、24%。15mmol/L 甘氨酸处理时植株无显著差异。
4甘氨酸对嫁接西瓜苗氮素利用效率的影响
2.6 不同水平甘氨酸供应下嫁接西瓜苗的综合评价
2.6.1 各指标相关性分析
对嫁接苗生长、氮磷钾积累量与氮代谢各指标进行相关性分析,嫁接苗株高与游离氨基酸、氮含量、 NUpE、NUE 呈显著正相关,相关系数分别为 0.39、 0.72、0.48、0.66,与 GPT、NUtE 呈显著负相关,相关系数分别为-0.43、-0.38;茎粗与游离氨基酸、硝酸盐、GS 呈显著负相关,相关系数分别为-0.40、-0.41、0.60;鲜重、干重、壮苗指数与氮含量和 NUE 呈显著正相关,相关系数分别为 0.46、0.49、 0.43 和 0.50、0.47、0.49;根冠比与 NUtE 呈极显著正相关,相关系数为 0.67,与氮含量、NUpE、NUE 呈极显著负相关,相关系数分别为-0.73、-0.82、-0.86; 嫁接苗氮含量与游离氨基酸、氮含量、 NUpE、NUE 呈显著正相关,相关系数分别为 0.42、 0.86、0.55、0.74,与 NR、GS 呈显著负相关,相关系数分别为-0.50、-0.43;磷积累量与 NUtE 呈显著正相关,相关系数为 0.57;钾积累量与氮含量、 NUE 呈显著正相关,相关系数分别为 0.44、0.45。
2植株生长指标和氮、磷、钾积累量与氮代谢指标的相关性分析
注:X1 为株高,X2 为茎粗,X3 为鲜重,X4 为干重,X5 为壮苗指数, X6 为根冠比,X7 为氮积累量,X8 为磷积累量,X9 为钾积累量,X10 为游离氨基酸,X11 为硝酸盐,X12 为可溶性蛋白,X13 为氮含量,X14 为 NR,X15 为 GS,X16 为 GOT,X17 为 GPT,X18 为 NUpE,X19 为 NUtE,X20 为 NUE。* 表示 P<0.05,** 表示 P<0.01,*** 表示 P<0.001。
2.6.2 嫁接西瓜苗性状的综合评价
表5所示,对嫁接西瓜苗的 20 个指标进行综合评价,对各个性状标准化后的数据的综合指标计算出隶属函数值μ(Xi)、4 个主成分的权重和不同性状的综合指标 D 值,并依据 D 值的大小进行综合排序,D 值越大表明该处理的综合性状越好。结果显示,15 mmol/L Gly 亲抗水瓜嫁接苗 >7.5 mmol/L 甘氨酸京欣砧 2 号嫁接苗 >7.5 mmol/L 甘氨酸亲抗水瓜嫁接苗 >1 mmol/L 甘氨酸亲抗水瓜嫁接苗 >15 mmol/L 甘氨酸京欣砧 2 号嫁接苗 >7.5 mmol/L 甘氨酸早佳 8424 自嫁接苗>15 mmol/L 甘氨酸早佳 8424 自嫁接苗 >1 mmol/L 甘氨酸京欣砧 2 号嫁接苗 >1 mmol/L 甘氨酸早佳 8424 自嫁接苗。在 1 mmol/L 甘氨酸供应下,亲抗水瓜嫁接苗比京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗表现突出, D 值达到 0.59,在 7.5 和 15 mmol/L 甘氨酸供应下京欣砧 2 号嫁接苗和亲抗水瓜嫁接苗表现突出,15 mmol/L 甘氨酸供应下亲抗水瓜嫁接苗的 D 值最大,达到 0.77,综合排序第一。
5嫁接西瓜苗的综合评价
3 讨论
西瓜后期的生长与果实品质很大程度取决于幼苗的壮硕程度[22]。株高、壮苗指数和氮、磷、钾积累量等可以作为评价幼苗质量的生长指标。本研究发现,在相同水平甘氨酸处理时,砧木嫁接苗的株高、茎粗、壮苗指数、根冠比和氮、磷、钾积累量等指标均优于西瓜自嫁苗,与吴建烈等[23]、陈春秀等[24]和唐承皓等[25]的研究结果一致,说明嫁接提供的发达根系促进了幼苗的生长和对养分的吸收,因此,筛选合适的砧木受到越来越多的关注。
氮代谢是植物生命活动的重要组成部分,是植物氮素同化的主要途径[26]。无菌条件下,植物氨基酸营养研究已有诸多报道。刘晓嵩[13]、宋世威等[27] 的研究表明,与无机氮(硝态氮、铵态氮)相比,有机氮(甘氨酸)处理的菠菜促进了氨基酸等代谢产物的合成,降低了硝酸盐的含量,而且不同品种菠菜的甘氨酸吸收能力有显著差异。本试验结果表明,随着甘氨酸浓度的上升,幼苗叶片硝酸盐含量先下降后上升,游离氨基酸含量逐渐上升,与丁双双等[28]的研究结果一致,叶菜类蔬菜的硝酸盐含量是衡量其食品安全的重要指标,氨基酸的应用可以降低硝酸盐含量,提高品质,而在生产中,氨基酸氮肥对西瓜果实品质的影响仍有待进一步研究。甘氨酸也显著影响了甜瓜幼苗生长、根系形态、氮素吸收,而且调节了氮代谢酶活性,GS、谷氨酸合成酶(GOGAT)和 GPT 的活性随施入甘氨酸浓度的升高而升高,如甜瓜等喜硝作物也可以很好地吸收利用有机氮源[29]。廖林正等[30]、岳李心等[31]、王华静[32]、毕思琦[33] 的研究发现,在一定浓度范围内(0~6 mmol/L),氨基酸显著促进了植株的生长、干物质积累、吸氮量的积累和氮代谢酶活性,而超过这一范围,植株的根系发育、氮代谢酶活性等均受到抑制,莫良玉等[34]研究发现,高浓度(35.7 mmol/L)甘氨酸没有增加植株的 GOT 与 GPT 活性;王小丽等[35]的研究也发现,过高浓度的甘氨酸抑制了转氨酶的活性,特别是毕思琦[33]的试验结果表明,24 mmol/L 甘氨酸对植株生长几乎无作用。本试验结果表明, 15 mmol/L 甘氨酸处理并未对亲抗水瓜嫁接苗与早佳 8424 自嫁接苗的叶片氮代谢酶活性产生较大影响,而京欣砧 2 号嫁接苗的叶片 NR、GS 酶活性有显著下降,其中 15 mmol/L 甘氨酸处理抑制了京欣砧 22 号和早佳 8424 自嫁接苗的株高、干物质积累量和氮、磷、钾积累量,而亲抗水瓜嫁接苗未受到抑制,株高、干物质积累量和氮、钾积累量增加,说明砧木特性对甘氨酸的适应性有差异。氮代谢酶活性是否对植物氮素利用效率及积累起到决定性的作用,根据已有的研究表明[36-40],高的酶活性 (如充分表达硝酸还原酶的转基因植物)对植株的氮素利用效率并无太大影响,而低的酶活性(如突变体拟南芥的 NR 活性较野生型有极显著下降)对植株氮含量及产量等无明显抑制。这可能是由于氨基酸在基质环境中快速转化为无机氮以及对于土壤环境该量级的氨基酸并未对植物产生抑制作用,这说明在实际生产中高浓度的氨基酸应用具有一定可行性,特别是生长后期植物对养分的需求量快速增加,如果供应土壤足够的氨基酸,有机氮可能占植物总氮吸收更大比例,对减少化学肥料的投入与改善和提升土壤环境条件有重要意义[41]
在实际生产中,微生物与植物共同存在的条件下,研究有机氮源对植物的影响值得深入探讨,借助于同位素示踪法,已有诸多研究表明,在土壤环境中植物具有吸收完整分子态有机氮的能力,而且对于某些物种,有机氮是其生长发育所需的主要氮源。Ge 等[42]、Reeve 等[43]研究发现,将不同形式的双标记甘氨酸注入土壤后被番茄、小麦以完整氨基酸的形式吸收,Näsholm 等[44]的研究发现, Pinus sylvestrisPicea abiesVaccinium myrtillusDeschampsia flexuosa 几种植物无论其菌根类型如何,都可以绕过氮矿化直接吸收利用甘氨酸。有机氮是作物的潜在氮源,Weigelt 等[45]、Vinall 等[46]的研究表明,甘蔗在氨基酸和硝态氮、铵态氮供应下生物量与氮含量无显著差异,其中 L. perenne 吸收利用甘氨酸相对更有效。张烁等[47]的研究表明,施用有机氮的小黑杨与施用无机氮有相同的促进苗木生长的效果,且中等施氮量的幼苗氮利用效率最高,且精氨酸 >谷氨酸 >甘氨酸,本试验也表明砧木特性影响了嫁接苗的氮素利用效率,嫁接苗的 NUpE 随甘氨酸浓度上升而增加,NUtE 与之相反,其中亲抗水瓜嫁接苗在 15 mmol/L 甘氨酸处理时较京欣砧 2 号和早佳 8424 自嫁苗分别增加了 26.9%、 92.2%,而京欣砧 2 号嫁接苗的 NUE 在 15 mmol/L 显著下降,但是其氮积累量并未减少反而略微上升。因此,研究田间条件下氨基酸对植物氮素营养的影响以及筛选高有机氮吸收利用效率砧穗组合,对研究氨基酸完全替代无机氮肥与改善土壤环境条件有重要意义。
4 结论
不同砧木西瓜嫁接苗在 1、7.5 mmol/L 甘氨酸处理下有相似的营养效应,15 mmol/L 甘氨酸处理抑制了京欣砧 2 号嫁接苗和早佳 8424 自嫁接苗的生长,而亲抗水瓜嫁接苗不受影响,分别从生长、氮代谢、氮磷钾积累量 3 个方面分析,通过隶属函数法进行综合评价,亲抗水瓜嫁接苗表现较好,在不同水平甘氨酸处理下仍可以保持较高的氮代谢酶活性与氮素利用效率,生长旺盛,更适应氨基酸环境。
1甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢酶活性的影响
2植株生长指标和氮、磷、钾积累量与氮代谢指标的相关性分析
1甘氨酸对嫁接西瓜苗生长指标的影响
2甘氨酸对嫁接西瓜苗氮代谢产物的影响
3甘氨酸对嫁接西瓜苗氮、磷、钾积累量的影响
4甘氨酸对嫁接西瓜苗氮素利用效率的影响
5嫁接西瓜苗的综合评价
余家庆, 夏咏. 我国西瓜产业现状、问题及建议[J]. 现代化农业,2024(5):25-27.
孟祥志, 刘小林, 苏海滨. 中外西瓜产业发展现状及国际竞争力比较[J]. 北方园艺,2024(18):145-153.
包蕾, 张赛峰, 秦济民, 等. 基于西瓜产量的推荐施肥量及化肥减施潜力分析[J]. 植物营养与肥料学报,2022,28(9):1558-1568.
Chen X, Cui Z, Fan M,et al. Producing more grain with lower environmental costs[J]. Nature,2014,514:486-489.
Ju X, Liu X, Zhang F,et al. Nitrogen fertilization,soil nitrate accumulation,and policy recommendations in several agricultural regions of China[J]. Ambio,2004,33(6):300-305.
李涵, 王志伟, 崔丽红, 等. 西瓜嫁接技术与产业发展的研究进展[J]. 长江蔬菜,2014(10):1-4.
李诗, 李婷婷, 胡钧铭, 等. 有机无机氮农田环境效应与减肥增效途径综述[J]. 江苏农业科学,2023,51(14):43-49.
Frank J. Nitrogen in agricultural soil[M]. Beijing: China Agriculture Press,1989:45-81.
Nadelhoffer K J, Giblin A E, Shaver G R,et al. Effects of temperature and substrate quality on element mineralization in six arctic soils[J]. Ecology,1991,72(1):242-253.
Fisk M C,and Schmidt S K. Nitrogen mineralization and microbial biomass nitrogen dynamics in three alpine tundra communities[J]. Soil Science Society of America Journal,1995,59:1036-1043.
Kaye J P, Hart S C. Competition for nitrogen between plants and soil microorganisms[J]. Trends in Ecology Evolution &,1997,12(4):139-143.
莫良玉, 吴良欢, 陶勤南. 高等植物对有机氮吸收与利用研究进展[J]. 生态学报,2002,22(1):118-124.
刘晓嵩. 硝态氮和甘氨酸态氮供应下菠菜氮素吸收与代谢差异研究[D]. 上海: 上海交通大学,2016.
Näsholm T, Kielland K, Ganeteg U. Uptake of organic nitrogen by plants[J]. New Phytologist,2009,182(1):31-48.
朱晋宇, 惠放, 李苗, 等. 氮水平对盆栽沙培番茄苗期根系三维构型与氮素利用的影响[J]. 农业工程学报,2015,31(23):131-137.
崔晓阳. 植物对有机氮源的利用及其在自然生态系统中的意义[J]. 生态学报,2007,27(8):3500-3512.
王文颖, 刘俊英. 植物吸收利用有机氮营养研究进展[J]. 应用生态学报,2009,20(5):1223-1228.
刘明, 孙齐宇, 黄远, 等.4 种嫁接方法对西瓜嫁接苗生长的影响[J]. 中国瓜菜,2020,33(7):19-23.
Liang J Y, Chen X L, Guo P,et al. Grafting improves nitrogen-use efficiency by regulating the nitrogen uptake and metabolism under low-nitrate conditions in cucumber[J]. Scientia Horticulturae,2021,289:110454.
吴良欢, 蒋式洪, 陶勤南. 植物转氨酶(GOT 和 GPT)活度比色测定方法及其应用[J]. 土壤通报,1998(3):41-43.
Bremner J M, Black C A, Evans D D,et al. Total nitrogen. Methods of soil analysis[M]. Wisconsin: American Society of Agronomy, Soil Science Society of America, Madison,1965:1149-1178.
王雨露, 宫彬彬, 蒿文宇, 等. 西瓜幼苗壮苗指数的构建[J]. 中国瓜菜,2022,35(2):95-100.
吴建烈, 王光锋, 江建红, 等. 不同砧木嫁接对茄子植株生长和产量的影响[J]. 浙江农业科学,2022,63(3):509-511.
陈春秀, 王宝驹. 不同砧木嫁接对西瓜生长和品质性状的影响[J]. 上海农业学报,2012,28(3):78-81.
唐承皓, 任慧转, 潘文博, 等. 不同砧木对早佳 84-24 西瓜产量、品质和矿质元素吸收的影响[J]. 陕西农业科学,2024,70(3):55-59.
许振柱, 周广胜. 植物氮代谢及其环境调节研究进展[J]. 应用生态学报,2004(3):511-516.
宋世威, 葛体达, 季凯莉, 等. 无机氮和氨基酸态氮对甜瓜幼苗生长和氮素吸收的影响[J]. 上海交通大学学报(农业科学版),2008(5):398-402.
丁双双, 李燕婷, 袁亮, 等. 糖醇和氨基酸对小白菜钙营养及生长、品质的影响[J]. 植物营养与肥料学报,2016,22(3):744-751.
葛体达, 宋世威, 姜武, 等. 不同甘氨酸浓度对无菌水培番茄幼苗生长和氮代谢的影响[J]. 生态学报,2009,29(4):1994-2002.
廖林正, 朱菲菲, 刘奕清, 等. 甘氨酸浓度对生姜组培苗氮代谢的影响[J]. 中国蔬菜,2013(6):54-57.
岳李心, 莫良玉, 范稚莲, 等. 氨基酸态氮对水稻幼苗的效应研究[J]. 广西农业科学,2010,41(3):240-243.
王华静. 矿质、有机氮营养对小白菜生长和品质的影响及机理研究[D]. 杭州: 浙江大学,2006.
毕思琦. 甘氨酸处理对平邑甜茶幼苗生长的影响[D]. 泰安: 山东农业大学,2020.
莫良玉, 吴良欢, 陶勤南. 无菌条件下小麦氨基酸态氮及铵态氮营养效应研究[J]. 应用生态学报,2003(2):184-186.
王小丽, 周倩, 黄丹枫. 甘氨酸浓度对普通白菜幼苗生长及氮代谢关键酶活性的影响[J]. 中国蔬菜,2016(7):68-74.
Lea U S, Leydecker M T, QuilleréI,et al. Post translational regulation of nitrate reductase strongly affects the levels of free amino acids and nitrate,where as transcriptional regulation has only minor in fluence[J]. Plant Physiology,2006,140(3):1085-1094.
Nejidat A, Zhang G, Grinberg M,et al. Increased protein content in transgenic Arabidopsis thaliana over-expressing nitrate reductase activity[J]. Plant Science,1997,130:41-49.
Hoff T, Truong H N, Caboche M. The use of mutants and transgenic plants to study nitrate assimilation[J]. Plant Cell and Environment,1994,17:489-506.
Good A G, Shrawat A K, Muench D G. Can less yield more?Is reducing nutrient input into the environment compatible with maintaining crop production?[J]. Trends in Plant Science,2004,9(12):597-605.
Andrews M, Lea P J, Raven J A,et al. Can genetic manipulation of plant nitrogen assimilation enzymes result in increased crop yield and greater N-use efficiency?An assessment[J]. Annals of Applied Biology,2004,145:25-40.
Näsholm T, Huss-Danell K, H gberg P. Uptake of glycine by field grown wheat[J]. New Phytologist,2001,150(1):59-63.
Ge D, Song S W, Paula R,et al. Amino acids as a nitrogen source for tomato seedlings:the use of dual-labeled(13C,15N)glycine to test for direct uptake by tomato seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany,2009,66:357-361.
Reeve J R, Smith J L, Carpenter-Boggs L,et al. Glycine,nitrate,and ammonium uptake by classic and modern wheat varieties in a short-term microcosm study[J]. Biology and Fertility of Soils,2009,45:723-732.
Näsholm T, Ekblad A, Nordin A,et al. Boreal forest plants take up organic nitrogen[J]. Nature,1998,392:914-916.
Weigelt A, Bol R, Bardgett R D. Preferential uptake of soil nitrogen forms by grassl and plant species[J]. Oecologia,2005,142(4):627-635.
Vinall K, Schmidt S, Brackin R,et al. Amino acids are a nitrogen source for sugarcane[J]. Functional Plant Biology,2012,39(6):503-511.
张烁, 张宇, 吴海波, 等. 不同形态氮素施肥对小黑杨幼苗生长的影响[J]. 植物研究,2018,38(3):384-390.
紧急通知:《中国土壤与肥料》编辑部没有给作者发“稿件深度复核邀请”的邮件,也没有“优秀论文深度复核计划”,请收到类似邮件的作者不要加微信,以免受骗。
关闭