摘要
为改善放牧地退化生产力下降的问题，对放牧地采用围栏封育、施用农家肥、机械打孔等修复手段。探讨在采取不同的修复方式下，草地植被群落和土壤养分的响应模式，并进一步对比分析这些处理的实施效果。本研究以内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗的退化放牧地为试验场地，于 2023 年进行以下 4 种处理：对照 （CK）、围栏封育（WF）、施用农家肥（NJF）、机械打孔 + 施用农家肥（DNJF）。同年 8 月，进行了植物与土壤调查，以评估短期内修复效果对植物群落特征、生物多样性和土壤碳氮养分的影响。在 WF、NJF、DNJF 修复处理后，植被的盖度、密度及地上生物量均显著高于 CK，NJF 处理对地上生物量提升效果尤为显著（P<0.05），较 CK 提升了 110.6%；3 种修复处理均有效增强了退化放牧地的植物多样性，WF 处理的多样性提升最为显著；所有修复处理均促进了多年生禾草的生长，NJF 处理通过提升 C4 植物的综合优势比，增强植物群落的光利用效率； DNJF 处理对放牧地土壤有机碳含量和全氮含量的提升作用优于 WF 和 NJF 处理，使 0 ～ 15 cm 土层中土壤有机碳含量提升至 17.62 g/kg，较 CK 增加了 29.64%；相关性分析结果表明，DNJF 处理能够增强植被群落与土壤养分之间的正相关性。围栏封育、施用农家肥、机械打孔 + 施用农家肥这 3 种方法对退化放牧地均有良好的修复作用。围栏封育显著增强了植物多样性，施用农家肥显著提高了草地生产力，而机械打孔则有效提升了土壤环境。综合分析，机械打孔配施用农家肥的修复策略对退化放牧地的可持续利用最为有效。
Abstract
In order to improve the phenomenon of pasture degradation，fencing and sealing，application of farmyard manure，mechanical perforation and other means of restoration have been adopted for grazing land．The response patterns of grassland vegetation communities and soil nutrients were explored under the adoption of different restoration methods，and the effects of the implementation of these measures were further compared and analysed．This study used the degraded pasture in Chenbalhu banner，Hulunbeier city，Inner Mongolia autonomous region as the experimental site，and the following four measures were carried out in 2023：control（CK），fencing（WF），farmyard manure（NJF），mechanical aerator + farmyard manure（DNJF）．In August 2023，plant and soil surveys were conducted to assess the effects of short-term restoration effects on plant community characteristics，biodiversity and soil carbon and nitrogen nutrients．Under WF，NJF and DNJF treatments，the vegetation cover，density and aboveground biomass were significantly higher than that of CK，and the enhancement effect of community height and aboveground biomass of NJF treatment was particularly significant（P<0.05）， with a 110.6% increase compared to the CK．WF，NJF and DNJF treatments effectively enhanced the plant diversity of the degraded grazing land，and the diversity enhancement of WF treatment was the most significant．All restoration treatments promoted the growth of perennial grasses，and NJF treatment elevated the aboveground biomass of the C4 plants，thus enhancing the light use efficiency of the vegetation community．DNJF treatment had a better effect on increasing soil organic carbon and total nitrogen content in grazing land than WF and NJF treatments．The soil organic carbon content in the 0-15 cm of DNJF treatment was 17.62 g/kg，with an increase of 29.64%，compared to CK．The correlation analysis results indicated that DNJF treatment enhanced the positive correlation between vegetation communities and soil nutrients．The three methods of fencing，farmyard manure and mechanical perforation + application of farmyard manure all had significant restoration effects on degraded pasture．Fencing significantly enhanced plant diversity，application of farmyard manure significantly increased grassland productivity，and mechanical aerator effectively improved soil fertility．In a comprehensive analysis，mechanical aerator + farmyard manure was the most effective for the sustainable use of degraded grazing land.
Keywords
过度放牧是导致草地退化的关键原因之一，这种退化主要表现为草地生态系统结构的失调及自我调节能力的减弱[1]。具体来说，退化不仅体现在植被生物量和组成的改变上，还表现在土壤硬度增加、沙粒含量上升及有机质含量减少等方面[2]。这些变化进而影响草地的生产力，降低农产品如家畜和草药的产出，并削弱草地在空气净化、水源涵养、水土保持及生物多样性保护等生态功能[3]。
为应对放牧地退化问题，研究者采取了多种修复处理措施，如免耕补播、合理放牧、人工草地建植、围栏封育、耕翻和施肥等，并评估了它们的效果与优缺点[4-6]。不同的草地修复措施都存在一定的适用范围，具有相对优势或相对局限性。针对研究地特点，本文仅对围封和施用农家肥、机械打孔 + 施用农家肥措施进行评估。围栏封育会减少对草地的人为干扰，操作简单、节约成本，是针对退化草地的常用手段之一[7-8]。这不仅能改善草地植被状况，还可优化土壤理化性质和微生物群落结构，从而提升了整个草地生态系统的功能[9-10]。而施肥能够提高草地的生产能力[11]，但存在降低植物多样性[12-13]和群落稳定性[14]的风险。机械打孔可以通过增加土壤孔隙度来缓解土壤板结问题，许多研究者将这种方法应用于退化草地的修复[15-16]。
考虑到过度利用导致的放牧地退化对生产与生态造成的不利影响，以及草地广阔面积带来的经济成本问题，探索经济有效的放牧地修复策略显得尤为重要。本研究以内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗的放牧地为例，实施了围栏封育、机械打孔和施加农家肥 3 种修复处理，并从植被特征、植物群落结构和土壤理化性质 3 个方面综合分析了放牧地对这些修复处理的响应，以期为优化放牧地生态修复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 样地概况
研究地点位于中国内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗西乌珠尔苏木乌珠尔嘎查（北纬 48°48′～50°12′，东经 118°22′～121°02′） （图1）。陈巴尔虎旗位于内蒙古自治区西北部，蒙古高原的东部边缘，大兴安岭北段支脉的西麓。旗内地形呈现东北西南向，地形东北高、西南低，海拔自东北部向西南部逐渐递减的趋势；属温带大陆性气候，平均降水量 320 mm，全旗大部分初霜出现在 9 月中旬，牧草枯萎。冬季初雪一般发生在 10 月下旬，且冬季时间长，这段时间容易发生白灾[17-19]。陈巴尔虎草原是纯天然草甸草原，是呼伦贝尔市重要畜产品生产基地[20]，牧区常见植物种有羊草[Leymus chinensis（Trin.）Tzvel]、贝加尔针茅（Stipa baicalensis Roshev）等植物，并伴生有冰草[Agropyron cristatum（Linn.）Gaertn]、麻花头（Serratula centauroides Linn）、糙隐子草 [Cleistogenes squarrosa（Trin.）Keng]等[18，21-22]，土壤类型有黑钙土、草甸土、栗钙土、灰色森林土等土壤类型[17]。研究样地位于一家庭牧场内，由于常年放牧，草地退化现象严重。植被低矮且覆盖度下降，优质牧草羊草减少，植物多样性降低。土壤为栗钙土，质地为砂质壤土，pH 值在 6.5 到 7.5 之间，适宜使用肥料提升土壤肥力。
1.2 样地设置与样品采集
1.2.1 试验设计
试验于 2023 年 5 月开始实施，选择在地势平坦的地块进行试验，共实施 4 个处理。4 种处理分别为空白对照（CK）、围栏封育（WF）、施用农家肥（NJF）、机械打孔 + 施用农家肥（DNJF） （图2）。针对 4 种处理设置 4 条样带，样带面积为 50 m×600 m，每个样带之间设置 10 m 隔离带。其中，农家肥以羊粪、牛粪为主要成分。试验利用专用的土壤打孔机械设备对草地土壤进行打孔疏松，打孔深度为 10 cm，孔径 5 cm，宽幅 7 cm。
1.2.2 植物调查
使用样方法进行植物调查。于 2023 年 8 月植物生长期，对样地进行野外调查取样。每个样带随机设置 3 个 1 m×1 m 的样方。记录样方内的物种及其高度、盖度和密度，将地上植物贴地剪下并分种存放于信封中，带回实验室在 65℃烘箱中烘干至恒量，称量其干重，记为地上生物量。
1.2.3 土壤取样及检测方法
在植物采样结束后，利用土钻钻取样方 0～15 cm、15～30 cm 两个层的土壤。对所有样方采集样品，带回实验室，经烘干、粉碎和过筛后，以备后期土壤养分的测定，有机磷含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮含量采用半微量凯氏法测定。
图1样地位置示意图
图2试验设计图
1.3 计算及分类方法
1.3.1 生物多样性的计算
分别计算样方和样地尺度的 Margalef 丰富度指数、Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀性指数 4 种多样性指数。
Margalef 丰富度指数：
(1)
Simpson 多样性指数：
(2)
Shannon-Wiener 多样性指数：
(3)
Pielou 均匀性指数：
(4)
式中，S 为物种数，N 为群落中所有物种的总密度， Pi 为第 i 个物种的相对多度[19]。
1.3.2 植物功能群的划分及综合优势比
根据各群落植物生活型、水分生态类型及不同的光合作用途径，进行植物功能群的划分，按生活型功能群分为多年生禾草、多年生杂类草、灌木及半灌木、一、二年生草本植物、莎草科。 Raunkiaer 生活型功能群包括一年生植物、地下芽植物、地面芽植物和地上芽植物[23]。按生态类型功能群分为中生植物、中旱生植物、旱生植物[24-26]。按不同的光合作用途径分为 C3 植物和 C4 植物[27-28]。
为评估各功能群在群落的优势地位，利用植物功能群综合优势比作为各功能群的综合数量指标[29]。计算公式如下：
(5)
式中，SDR4 为植物功能群综合优势比，Hr 为相对高度，Br 为相对生物量，Dr 为相对密度，Cr 为相对盖度。
1.4 数据处理
采用 Excel 2021 和 SPSS 22.0 进行数据统计分析。为明确在不同修复处理下的土壤指标和物种多样性指数的差异，本文运用单因素方差分析和 LSD 差异显著性检验来分析方差齐性的数据，而对方差不齐的数据采用 Welch 检验以及 Tamhane 差异显著性检验进行分析。显著性水平设定为 α=0.05。同时利用皮尔逊相关分析，对植物群落特征与土壤碳氮含量的关系进行定量分析。
2 结果和分析
2.1 不同修复处理下的植物群落特征及物种多样性
2.1.1 不同修复处理对群落特征的影响
植物群落高度在 WF、NJF、DNJF 处理下显著高于 CK（P<0.05）。WF、NJF、DNJF 处理群落高度较 CK 分别提升 50.23%、57.83%、57.98%（图3a）。植物群落地上物生量在 WF、NJF、DNJF 处理下高于 CK，NJF 处理的地上生物量较 CK 的增长幅度高于 WF 和 DNJF 处理，平均提升了 110.6%（图3d）。
不同修复处理对放牧地优势种羊草的影响存在较大差异（图3e～h）。NJF 处理羊草的高度、密度、地上生物量均优于其他处理，其中密度达到显著水平（P<0.05）。与之相反，WF 处理的羊草密度、盖度、地上生物量的数值均低于 NJF、DNJF 处理。
图3不同修复处理对植物群落特征的影响
注：柱上小写字母表示不同修复处理差异显著性，不同字母表示显著差异（P<0.05），相同字母表示差异不显著（P>0.05）。下同。
2.1.2 不同修复处理对群落物种 α-多样性的影响
Margarlef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和 Simpson 多样性指数在 WF、NJF、DNJF3 种修复处理下的数值均高于 CK（图4）。其中， WF 处理的 Margarlef 丰富度指数显著高于其他处理 （P<0.05）。CK 处理的 Pielou 均匀度指数最高，其后依次是 DNJF 和 NJF 处理，而 WF 处理的 Pielou 均匀度指数最低。这种差异表明，在 WF 处理下，虽然物种丰富度提高，但物种分布的均匀性却有所降低。
图4不同修复处理对植物群落多样性的影响
2.2 不同修复处理对植物功能群综合优势比的影响
2.2.1 群落生活型功能群的综合优势比
4 种处理下的植物群落均以多年生禾草为优势组分（图5a）。其中 WF 处理后的多年生杂草优势比显著高于 CK，提升 100.03%。此外，3 种修复处理显著降低了莎草的综合优势比（P<0.05），WF、 NJF、DNJF 处理较 CK 分别降低 38.59%、24.14%、 28.92%。NJF、DNJF 处理下的一、二年生草本综合优势比较 CK 显著提升，分别提升 216.63%、 284.32%。
2.2.2 Raunkiaer 生活型功能群的综合优势比
不同于其他 3 种处理，WF 处理下的地面芽植物的综合优势比在 Raunkiaer 生活型功能群组分中最高（图5b）。而其他 3 种处理中，地下芽植物的综合优势比最高。CK 和 NJF 处理的地下芽植物综合优势度显著高于 WF 处理（P<0.05），分别为其的 1.74 和 1.79 倍。
2.2.3 群落水分生态类型功能群的综合优势比
对植物在生态环境中水分状况适应性进行功能群划分（图5c），发现放牧地植物群落组成中，中旱生和旱生植物占据主导地位。WF 处理下的中旱生植物综合优势比显著低于 CK 和 DNJF 处理 （P<0.05），较两者分别下降 25.73% 和 21.94%。
图5不同修复处理对植物功能群综合优势比的影响
2.2.4 群落光合途径类型功能群的综合优势比
在不同处理下的植物群落，均以 C3 植物占据主导地位。NJF 处理后 C4 植物的综合优势比高于其他处理，尤其是显著高于 WF 处理（P<0.05），为其 1.47 倍（图5d）。
2.3 不同修复处理对土壤碳、氮养分的影响
DNJF 处理提高表层 0～15 cm 中土壤有机碳含量具有显著效果（P<0.05），较 CK 提升 29.64%（图6a）。WF、NJF 处理也较 CK 分别提升了 26.19%、23.32%。15～30 cm 土层中，3 种修复处理均较 CK 的土壤有机碳含量有所提升，WF、 NJF、DNJF 处理分别较其提升 18.14%、22.56%、 20.53%。
3 种修复处理均对 2 个土层土壤（0～15、 15～30 cm）中的土壤全氮含量有提升效果（图6b）。 0～15 cm 土层中，WF、NJF、DNJF 处理较 CK 分别提升 8.46%、14.97%、26.03%。15～30 cm 土层中，NJF 和 DNJF 处理较 CK 分别提升 4.06% 和 42.89%。
在相同处理条件下，0～15 cm 土层的土壤碳氮比（C/N）值低于 15～30 cm 土层（表1）。0～15 cm 土层中，WF 处理的土壤 C/N 值最高，CK 处理最低；15～30 cm 土层中，DNJF 处理的土壤 C/N 值最低，NJF 处理的最高。
图6不同修复处理对土壤碳、氮养分含量的影响
表1不同修复处理对土壤碳氮比的影响
注：数据后小写字母表示不同修复处理显著性，不同字母表示显著差异（P<0.05），相同字母表示差异不显著（P>0.05）。
2.4 不同修复处理对植物与土壤养分相关性的影响
分析不同修复处理下植物群落特征指标与土壤养分之间的关系（图7），结果表明，CK 处理中，地上生物量、枯落物干重、群落高度、群落盖度、群落物种数、Margarlef 指数、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数与两层土壤（0～15、15～30 cm） 的土壤养分均呈负相关。3 种修复处理下的植物群落与土壤养分的相关性有所不同。与 CK 相比，WF 处理后，除枯落物干重、群落盖度、群落密度之外，植被指数与土壤养分的相关性普遍呈下降趋势。NJF 处理后，地上生物量、群落高度与 0～15 cm 土壤全氮含量呈正相关关系。DNJF 处理后，Margarlef 指数、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数与土壤养分之间的相关关系为正相关，且相较于其他修复处理，植物与土壤养分的正相关关系有所增强。
3 讨论
3.1 不同修复处理对退化放牧地植被的影响
3 种修复处理均对植物群落地上生物量等特征指标的增长产生了促进作用，但各方法对植物群落的具体影响存在一定差异。草地围封是一种常用的草地保护和管理处理，通过限制人类活动和牲畜放牧，可以改善草地生态状况，提高草地生产能力和生物多样性[30-31]。本研究结果显示，围封显著提升了草地植被的地上生物量，并且在 3 种修复处理中对植被多样性的提升效果最为显著。从植被群落构成角度来看，围封能够增加多年生禾草的占比，但对优势种羊草的盖度、密度、地上生物量提升效果不明显。Liu 等[32]的研究表明，相较于正常放牧，围封条件下的羊草种子由于缺乏牲畜践踏进入土壤，导致种子萌发率较低。围封下的多年生禾草植物和旱生植物的占比高于其他处理，这与殷国梅等[33]在呼伦贝尔进行的围封试验结果一致。Carlen 等[34]通过研究发现养分含量会影响高生物量积累速率、强养分吸收效率的物种和资源利用效率较低的矮生型物种在群落中的生态位。本研究中，围封措施下的植物群落由于受养分限制，羊草这种具有较强养分吸收效率的物种较糙隐子草、苔草这类低资源利用效率的植物物种优势度明显降低。而施肥措施下羊草的生态位明显占据优势。围封下植物群落具有更加适宜干旱半干旱环境的特点，但植被群落构成难以恢复到以羊草占绝对优势地位的状况，这也显示对退化草地修复围封年限需要进一步探讨。
图7放牧地不同修复处理的植物群落特征与土壤养分相关性
注：热图中方格中数字为相关系数，每个方格内色块颜色表示植被特征与土壤养分的相关系数正负及相关性程度。
农家肥因其方便控制成本和易于获取的优点对草地恢复工作具有重要意义。农家肥对提升地上生物量有显著作用，而优质牧草羊草在施用农家肥的措施下产量显著提升，对施肥的响应较为强烈，这与乌仁其其格等[35]的研究结论一致。刘琼等[36] 认为羊草数量增加会导致种群竞争加剧，从而导致群落物种数减少。然而，本研究并未发现这种现象，但施加农家肥的修复方式对提升物种多样性的作用确实有限。在农家肥处理下，植物群落的恢复特征是地上生物量的提升和羊草占绝对优势地位，同时也增强了群落的光合利用效率，这对放牧地的生产具有有利影响。
本次研究中发现，打孔配合农家肥在提升植被生产力方面的效果弱于单独施用农家肥，且在植物群落组成上与单独施用农家肥相似。这与杨阳等[37]在内蒙古自治区锡林浩特市的打孔施肥试验的结论不同，他们发现打孔有助于提高植被群落的地上生物量和物种多样性。造成打孔对植物群落促进作用不明显的主要原因可能是修复处理实施当年牧草生长季的天气干旱，这使得打孔帮助水分入渗的优点未能充分发挥。
3.2 不同修复处理对退化放牧地土壤理化性质的影响
不同的修复处理对土壤的理化性质影响程度各异，且它们对土壤性质改变的具体机制也有所不同。围封能降低土壤容重，增加土壤透气性[38-40]，同时也对提升土壤有机碳含量与全氮含量具有一定作用，这与 Shan 等[41]的研究结果相同。然而，也有研究发现围封没有提升土壤全氮作用，研究者认为围封年限对土壤全氮含量具有一定影响[42]。
农家肥对土壤有机碳的提升效果显著，同样对表层 0～15 cm 的全氮含量也具有提升功能，但对 15～30 cm 土层全氮含量影响不明显。Ma 等[43]通过同位素标记技术、酶活性测定和磷脂脂肪酸分析，测量不同浓度农家肥和化肥的土壤微生物生物量和营养循环过程。结果表明，使用农家肥通过增加微生物生物量促进了土壤碳和氮循环，比合成肥料更有效。Eekeren 等[44]在荷兰南部草地进行的农家肥施肥试验中发现，与无机肥料相比，农家肥能促进土壤中微生物活性和蚯蚓的活动，使得土壤具有更好的水分调节功能及土壤结构。在草地修复工作中，采用农家肥作为肥料对退化草地修复工作来说是一种性价比较高的方式，值得进一步研究。
打孔配合农家肥对土壤的物理性质影响与农家肥效果近似，但对 15～30 cm 土层中土壤全氮含量的提升作用显著高于其他 2 种处理。这说明打孔能加深施肥的影响深度，对改善土壤性质具有可观的潜力。吕世杰等[45]的研究指出打孔的主要作用在于改善土壤物理结构，从而提高土壤肥力，有利于草地的可持续利用。塔娜[46]认为，由于草原与草坪的生态环境差异较大，打孔这种常见的草坪养护方法对草原的改善效果有限。Shah 等[47] 在西弗吉尼亚州和俄亥俄州进行的田间试验发现，打孔能减少地表径流，且对土壤中氮素含量的影响不明显。众多研究的结果不一致，说明打孔技术的使用范围、时间、方式都值得进一步研究，这对改善退化草地的土壤健康状况具有重要意义。
3.3 修复处理对植被与土壤相关关系的影响
本研究对植被群落特征指标与土壤理化性质进行了相关性分析。结果表明，修复处理提升了植被特征指数与土壤养分的正相关关系，说明在修复处理下植物群落的改善和提高与土壤物理结构的良好发展是相互影响的。结合不同处理下土壤 C/N 值的比较，围封由于缺乏氮素的外源添加，C/N 值均低于其他处理。而在施肥处理下，植被增加了土壤的碳输入，肥料增加了土壤的氮输入，改善了植被特征指数与土壤养分之间的关系。在机械打孔配合下，肥料的氮素随之深入土层，增加了土壤中的氮素占比，导致打孔配合农家肥处理对草地植物和土壤养分正向关系的影响较佳，缓解了草地植物与土壤养分的“供需矛盾”。随着修复处理实施后植物群落的发展，0～15 cm 土层的土壤有机碳含量与植被指数的相关性正向发展，也表明表层土壤有机碳和植被群落的发展具有一定关系，这与张楚等[48]的研究结果相同。有研究认为土壤有机碳主要来源于植物残体，同时植物残体量直接由地上生物量决定，因而地上生物量是决定表层土壤有机碳含量的重要因素[49]。又有研究者通过对内蒙古草原 38 个样点的土壤样品中植物残体和微生物残体的标志物分析，认为在草地表层土壤中是微生物残体而非植物残体主导了土壤有机碳的长期积累[50]。在“碳中和”的大背景下，如何通过草地修复增加草地固碳能力，以及加强对草地固碳的机制研究至关重要。确定不同的修复方式对草地生态环境的长期影响，有必要对本研究的试验设计进行持续性监测，以便定性分析上述 3 种修复处理在时间尺度上的动态变化特征。
4 结论
本研究发现围栏封育、施用农家肥、机械打孔 + 施用农家肥这 3 种修复处理对退化放牧地均有良好的修复效果，提升了植被群落及优势种羊草的高度和地上生物量，以及土壤有机碳和全氮含量，其中施用农家肥显著提升草地植被高度和生产力，围栏封育显著增强了植物物种丰富度指数，打孔技术结合农家肥显著提升 0～15 cm 土层土壤有机碳含量，且增强了植被群落与土壤养分之间的正相关性；3 种修复处理均促进了多年生和一年生禾草的生长，降低了莎草植物生长，NJF 处理通过提升优势种羊草密度和 C4 植物的综合优势比，增强植物群落的光利用效率；综合分析，土壤机械打孔配施农家肥的修复策略对退化放牧地的可持续利用最为有效。
