摘要
土壤有机碳是陆地生态系统碳库的重要组成部分，对维持土壤肥力、促进农业可持续发展以及应对全球气候变化具有重要意义。团聚体作为土壤有机碳的重要载体，为有机碳的固存提供了储存空间。土壤有机碳的固存又进一步促进团聚体的形成、稳定及周转，改善土壤结构、提升土壤质量。目前，在土壤团聚体固碳机理领域已有大量研究，但对参与土壤团聚体有机碳固存的生物因素和非生物因素的作用机制尚缺乏系统性总结。本文系统梳理了国内外土壤团聚体中有机碳来源和组成的发展历程，综述了土壤团聚体对有机碳的固存机制，并讨论了土壤水分、温度、土壤类型、施肥、秸秆还田及耕作方式等因素对土壤团聚体有机碳固持的影响。最后，本文展望了土壤团聚体有机碳固存机制研究的发展方向，旨在全面认识土壤团聚体碳固存机制，为优化土地管理策略、提升土壤质量及应对全球气候变化提供科学依据。
Abstract
Soil organic carbon（SOC）is a major component of terrestrial carbon pools，playing a vital role in maintaining soil fertility，promoting sustainable agricultural development，and mitigating global climate change．Soil aggregates，as the primary carriers of SOC，provide spatial sites for the stabilization of organic carbon．Moreover，SOC sequestration also affects the formation，stability，and turnover of aggregates，contributing to improved soil structure and enhanced soil quality．While extensive research has been conducted on the mechanisms of carbon sequestration in soil aggregates，a systematic summary on the roles of biotic and abiotic factors involved in SOC stabilization within soil aggregates remains lacking．This article reviewd the sources and composition of SOC in soil aggregates，summarized the protective mechanisms of soil aggregates in SOC accumulation，and discussed the impacts of soil moisture，temperature，soil type，fertilization， straw return，and tillage practices on the stabilization of SOC in soil aggregates．Finally，this paper outlined future research directions on the mechanisms of organic carbon sequestration in soil aggregates，aiming to deepen understanding，optimize land management strategies，improve soil quality，and mitigate global climate change.
全球气候变化及其引发的环境问题已成为 21 世纪人类面临的重大挑战之一。土壤是陆地生态系统最大的碳储存库，其有机碳储量分别是大气碳库和陆地植被碳库的 2 和 2.5 倍[1]。土壤碳库的微小变化会极大地影响全球碳循环，影响区域甚至全球气候变化。因此，增加土壤有机碳固存被视为是减少温室气体排放和缓解全球变暖最有效的途径[2]。近年来，如何通过科学的土地管理提升土壤碳固存能力，已成为全球农业环境科学的研究热点。
团聚体作为组成土壤结构的基本单元，其对有机碳的保护作用是土壤碳固存的关键机制[3]。土壤团聚体的形成与有机碳的积累存在密切的关系。一方面，团聚体是有机碳抵御微生物分解的重要储存场所。有机碳常被物理包裹在土壤团聚体中，或以颗粒形态存在于团聚体的孔隙中，或与构成微团聚体的矿物颗粒紧密结合[4]。另一方面，有机碳作为重要的胶结物质，与矿物颗粒和金属阳离子紧密结合，形成有机-无机复合体[5]，促进稳定团聚体形成。土壤团聚体形成过程是渐进的，不同粒级团聚体具有不同的形成机制。首先，有机碳与矿物颗粒结合构成微团聚体；然后，在多糖、作物根系及微生物菌丝缠绕作用下进一步聚合形成大团聚体[6]。由于胶结物质作用强度不同，不同粒径团聚体在有机碳固持方面表现出不同的效率，其内部有机碳矿化速率也存在显著差异。因此，土壤团聚体的形成、稳定和更新是驱动有机碳累积和周转的主要原因[7]。
近年来，国内外学者在土壤团聚体及其有机碳稳定性方面取得了良好的研究进展，主要集中于农田管理措施对土壤有机碳的固定，包括耕作方式、施肥以及秸秆还田等。已有结果发现，秸秆还田显著提高了土壤中水稳定性大团聚体含量与团聚体稳定性[8]；单施化肥将降低稳定性团聚体的比例，而有机无机配施能促进土壤大团聚体的形成和稳定，增加有机碳的稳定性和持久性[9]；与传统耕作措施相比，长期免耕减少了机械扰动，改善了土壤团聚体状况，进而提升了土壤微生物多样性[10]。但是，土壤团聚体对有机碳的固存效应往往受多种自然和人为因素共同作用，这些因素通过影响团聚体的稳定和周转过程来调控其中有机碳的动态变化。因此，深入理解各种因素介导下有机碳在土壤团聚体中的固定和矿化过程，对于提升我国土壤碳固存能力具有重要意义。
1 土壤团聚体有机碳的来源及组成
1.1 土壤团聚体有机碳的来源
在陆地生态系统中，土壤有机碳的形成过程极为复杂，迄今学术界尚未达成普遍共识。传统观点认为，植物源有机碳是土壤有机碳的主要贡献者。在腐殖化理论中，土壤有机碳的固存机制归结于腐殖质分子的结构稳定性，即植物残体在微生物的作用下，通过复杂的腐解过程缓慢地转化为土壤有机碳，并在土壤中得以稳定存在[11]。然而，一些研究发现，腐殖质在土壤中也可以较快地分解[12]。 Lehmann 等[13]提出的土壤有机质连续体理论则认为，植物残体向土壤有机质的转化是一个逐级分解的过程，即从大型生物聚合物逐渐被微生物分解为小分子物质，最终形成一个由不同分子大小和降解程度的有机化合物构成的连续体。这一理论挑战了传统的腐殖质理论。此时，微生物虽然被认为是有机碳循环的一部分，但其在土壤碳固存中的贡献仍未被充分认识。随着技术手段的革新，研究者们对土壤有机碳形成和稳定的认知逐渐从传统的腐殖质观点转向了微生物的代谢调控，并形成了“微生物碳泵”理论[14]。这一理论表示，微生物在土壤有机碳的形成和转化过程中发挥着双重调控作用，即体外修饰与体内周转[15]。在体外修饰的过程中，植物残体被胞外酶分解转化，其中那些不能被微生物利用的植物源碳最终会沉积在土壤中，形成植物源土壤有机碳，而易于被微生物分解的有机物质则通过细胞摄取、合成、生长和死亡等过程，逐步转化为微生物源有机碳。微生物残体碳的“续埋效应”显著促进了土壤有机碳的积累[16]。植物源和微生物源碳共同促进了土壤有机碳库的形成。
现有技术条件下，直接量化土壤中植物源和微生物源碳组分的含量仍存在困难。早期人们尝试通过核磁共振光谱技术测定土壤中微生物源有机碳的化学基团[17]，之后逐渐采用电镜扫描技术观察到土壤矿物表面的微生物细胞残片[18]，这些研究结果为微生物以残体形式贡献土壤有机碳累积的假设提供了直接证据。随着分子生物学技术的进步，研究者们开始使用氨基糖和磷脂脂肪酸作为生物标志物来量化微生物对土壤有机碳积累的贡献。于颖超等[19]通过选取亚热带典型森林红壤剖面，发现微生物残体碳对土壤有机碳的贡献为 18%～46%。 Wang 等[20]通过对全球数据进行 Meta 分析，发现微生物残体碳在农田、草地、森林土壤 0～20 cm 土层有机碳中的占比分别为 51%、47% 和 35%。尽管近年来微生物对稳定有机碳库的贡献得到了广大学者的关注，但 Soong 等[21]利用同位素技术，发现植物源碳仍是土壤中稳定有机碳的主要来源，而微生物主要通过促进轻组有机碳的形成和加速溶解性碳组分的矿化发挥作用。这些研究结果中的差异表明，生物标志物法存在转化系数不准确、提取效率低等局限，无法准确反映微生物对土壤有机碳的贡献。结合更高精度测定技术的新方法逐渐成为研究主流，为深入阐明微生物群落在土壤有机碳库形成和稳定机制中的作用提供重要支撑。
1.2 土壤团聚体有机碳的组成
土壤有机碳与土壤颗粒相互作用，形成大小不同的团聚体。通常以 0.25 mm 粒径为界限，将土壤团聚体划分为大团聚体（>0.25 mm）和微团聚体 （<0.25 mm）。其中，微团聚体又可以进一步细分为 0.053～0.25 mm 的微团聚体和 <0.053 mm 黏粉粒组分[22]。不同粒级土壤团聚体与有机碳结合的数量、质量以及强度存在差异。通常随着团聚体粒径的降低，土壤有机碳含量逐渐减少，但是腐殖化程度更高，稳定性更强[4]。一般来说，大团聚体与新鲜有机物之间的结合程度较弱，这种结合仅能暂时稳定进入土壤的新鲜有机碳。随着内部不稳定有机碳分解，大团聚破碎瓦解形成微团聚体。微团聚体中的黏粉粒更容易通过化学吸附作用将颗粒态有机碳固定下来，形成稳定的有机无机复合体[23]。这些复合体中的有机碳被称为矿物结合有机碳，是土壤中长期储存的重要组成部分。
然而，粒径分组方法仅根据颗粒大小划分团聚体有机碳，无法有效区分团聚体内部不同来源或化学性质的有机碳（如轻组有机碳和矿物结合有机碳）。为弥补这一不足，联合密度分组与粒径分组的分析方法被广泛应用。这种方法将土壤有机碳进一步分为可溶性有机碳、颗粒有机碳和矿物结合有机碳，从而更全面地揭示不同结构和功能的有机碳组分在土壤中的分布规律。可溶性有机碳由溶解在土壤溶液中的小分子有机物组成，属于活性有机碳库，其含量较低（占土壤总碳含量的 0.15%～0.19%），在土壤有机碳组分的研究中可以忽略不计[24]。颗粒有机碳（0.053～2 mm）则根据其在土体中的存在位置分别划分为游离态颗粒有机碳和闭蓄态颗粒有机碳。游离态颗粒有机碳填充在团聚体间的大孔隙中，粒径较大、密度较小，未受团聚体物理保护，稳定性较弱，易被矿化。闭蓄态颗粒有机碳则存在于团聚体内部，按颗粒大小可细分为粗颗粒有机碳（0.25～2 mm）和细颗粒有机碳（0.053～0.25 mm）[23]；按所在位置不同则可划分为大团聚体内颗粒有机碳和微团聚体内颗粒有机碳。虽然闭蓄态颗粒有机碳受到团聚体的物理保护，但是因其受保护程度受到分布位置的影响，与游离微团聚体内的颗粒有机碳相比，位于大团聚体内部闭蓄的微团聚体内的颗粒有机碳由于受到更强的物理保护和化学稳定作用，其矿化速率更慢，在土壤中更为持久和稳定。当闭蓄态颗粒有机碳逐渐分解形成低分子量、可识别的微生物残体后，可与矿物颗粒表面结合形成矿物结合有机碳。因矿物结合有机碳同时受团聚体的物理保护和矿物的化学保护，可成为土壤中最为稳定的碳组分[25]。总之，土壤团聚体中不同的碳组分之间具有连续性、重叠性和可转化性。但是，目前对其相互转化过程、转化机理的认识仍不完全。通过将联合分组方法与同位素、核磁共振等新技术结合对土壤团聚体有机碳进行分离研究，将有助于深入揭示团聚体有机碳的形成和周转过程。
2 土壤团聚体对有机碳的固存机制
2.1 团聚体对有机碳的物理保护
土壤团聚体是有机碳的重要储存场所，约 90% 表土中的有机碳被团聚体包裹集中于团聚体内，其以颗粒态形式存在于土壤孔隙中或与微团聚体内的矿物颗粒结合[26]。土壤团聚体通过“分室作用” 将微生物和底物隔离，限制它们之间的接触，进而减少有机碳的分解，实现对有机碳的物理保护[27]。同时，团聚体内部复杂的孔隙结构影响了氧气扩散和养分循环，导致土壤有机碳循环路径发生改变，阻碍了团聚体内部有机碳的分解。不稳定的颗粒有机碳在土壤团聚体形成过程中受到保护，而当团聚体破碎时，增大了这些有机碳与空气的接触面积，易发生矿化分解。
由于不同粒级团聚体中胶结物质与土壤颗粒结合强度存在差异，其内部有机碳的受保护程度也随之不同。微团聚体的稳定性受持久性胶结剂（多价阳离子、铁铝氧化物和腐殖质等）的影响较大，而大团聚体的稳定性很大程度上取决于瞬时（多糖、蛋白质等）和临时性胶结物（根和真菌菌丝）[28]。通常，大团聚体中含有较多的有机碳，但这些有机碳化学结构简单，易被微生物分解，在土壤中周转较快；而微团聚体内有机碳含量较低，结构更稳定，周转期更长[29]。目前学界普遍认为，新输入的外源有机碳有助于大团聚体形成，而微团聚体中的有机碳主要由微生物和植物残体构成，降解程度高的有机碳更倾向于赋存于黏粉粒[30]。Huang 等[31] 通过分别向旱地和水稻土中添加不同类型秸秆，发现秸秆的投入均增加了大团聚体和微团聚体的比例，且秸秆碳优先集中在大团聚体中，也证明了该观点。但是由于大团聚体受临时结合剂的作用，其周转速率显著高于微团聚体，伴随着大团聚体内部颗粒有机碳的分解，大团聚体破碎形成微团聚体，外源碳随之逐渐在微团聚体中累积。因此，相较于大团聚体，微团聚体的形成是实现有机碳物理保护的关键。耕作、施肥及秸秆还田等土壤管理措施对有机碳的影响首先体现在大团聚体水平上，然后随团聚体周转从大团聚体转移到微团聚体中长期储存。
2.2 团聚体对有机碳的化学保护
矿物颗粒作为土壤团聚体形成的基础，与有机碳之间存在较强的吸附和结合作用[32]。根据“土壤矿物碳泵”理论，土壤矿物通过吸附、封闭、聚集、氧化还原及聚合作用，将植物或微生物源的不稳定有机碳转化为更稳定的形式，从而增加有机碳在土壤中的积累[33]。其中，吸附作用是指有机碳通过阳离子桥接、络合、共价键、氢键及范德华力等方式牢固地附着在矿物表面，以降低其生物可利用性。当颗粒有机碳被土壤中的矿物颗粒（如黏土矿物和铁铝氧化物）包围时，相互胶结形成有机矿物复合结构，逐渐发展为微团聚体[34]。黏土矿物颗粒则通过表面电荷的相互作用，与溶解性有机碳结合形成黏粉粒大小的有机矿物复合体[35]。作为微团聚体的关键组成单元，有机矿物复合体的形成为有机碳提供了化学保护，增加了有机碳的稳定性[36]。
除了形成有机矿物复合体外，金属氧化物通过吸附或共沉淀作用（由金属离子 / 碳的值决定）与有机碳形成更紧密的结合，将其固定在土壤矿物颗粒表面或内部[37]。同时，这些复合物充当胶结剂，促进了土壤颗粒紧密结合，增强了团聚体的稳定性[38]。总之，不同类型的有机碳首先通过吸附作用与土壤矿物表面紧密结合，增强其耐降解性，之后这些有机碳被包裹在团聚体中，进一步受到团聚体的物理保护。土壤团聚体的化学保护和物理保护相辅相成、共同作用，提高了土壤的碳固存能力。
2.3 团聚体中微生物对有机碳的保护作用
土壤团聚体作为“微生物孵化器”，为微生物提供了异质性的栖息环境。同时，微生物通过改变土壤环境来优化其生存条件，进而影响土壤团聚体中有机碳的稳定和周转[39]。单个微生物通过其表面携带的电荷，在静电引力作用下连接土壤颗粒。此外，单个微生物在繁殖、生长、死亡的迭代循环中释放出大量有机胶结物质，参与到不同粒级团聚体的形成及有机碳积累过程。微生物群落则通过其衍生的酶直接或间接地影响土壤有机碳的稳定性。土壤中与碳、氮、磷降解相关的水解酶和氧化酶（如纤维素酶、β-葡糖苷酶等）能够将复杂有机物分解转化形成腐殖质等稳定有机碳，促进有机碳的长期储存[40]。但是，酶活性对土壤有机碳固存的影响存在双重性。高酶活性可能加速有机碳分解，导致短期内土壤碳库储量降低。低酶活性在一定程度上减少了包裹在团聚体中的有机碳矿化风险，促进有机碳的固存，而较低活性的酶通常存在于土壤团聚体内部[41]。在泥炭地等处于厌氧环境的土壤中，酚氧化酶活性受到抑制，从而促进了酚类物质积累，并通过抑制水解酶活性减少了有机碳的分解，即“酶拴”机制[42]。这种机制在土壤有机碳稳定过程中起到了关键作用。因此，通过调控酶活性（如施用抑制剂、调整环境条件等）增强有机碳的稳定性，对促进土壤有机碳的积累具有重要意义。
细菌、腐生真菌和菌根真菌等微生物在土壤固碳中发挥了不可忽视的作用[43]。细菌通常与微团聚体的形成有关，其生长代谢产生的胞外聚合物能够促进土壤颗粒聚集，增强土壤结构的稳定性[44]。放线菌和真菌则通过菌丝网络在土壤中延伸，物理缠绕土壤颗粒并分泌一些多糖类胶结物质，将微团聚体粘结成稳定的大团聚体[45]，限制团聚体内有机碳的分解。因此，真菌丰度的增加往往与大团聚体的形成密切相关，特别是丛枝菌根真菌（AMF） 在土壤碳固存中具有特殊作用[46]。AMF 分泌的球囊霉素是一种关键的有机胶结物质，能够促进微团聚体的形成，并通过菌丝网络包裹微团聚体形成大团聚体。这种结构通过增加团聚体表面的疏水性降低了水分入渗速率，从而有效提高了团聚体的水稳定性。此外，AMF 通过与植物根系互作，提高根系吸收水分和养分效率，改善根际环境[47]，增加植物根系分泌物的输入[48]，从而促进有机碳积累。与此同时，AMF 的菌丝还能将植物根际强呼吸作用区域的碳转移到土壤团聚体中，进一步增强有机碳的固定能力。
病毒普遍存在于所有已知的生态系统中，其在土壤碳循环中的作用也不容忽视。病毒通过感染和裂解宿主细胞影响土壤微生物的群落组成和功能，促使微生物衰亡并产生残体，间接作用于土壤有机碳的稳定性[49]。当微生物受病毒感染死亡时会释放一些有机物质，促进土壤颗粒团聚，增强有机碳的固存能力。此外，土壤病毒携带多种辅助代谢基因，其参与关键酶的代谢途径，并调控土壤有机碳库动态。一些参与土壤碳循环的关键微生物受病毒影响后，增强了对复杂碳的降解效率，进而改变了土壤中颗粒有机碳和矿物结合有机碳等有机碳组分的转化过程[50]。但是，由于土壤环境的复杂性，土壤病毒与微生物的交互机制尚需进一步研究，以全面揭示其在调控微生物群落和土壤碳循环中的作用。
综上，微生物在土壤团聚体有机碳稳定过程中发挥了不可或缺的作用。然而，不同土壤类型、土地管理措施以及气候变化背景下，微生物群落动态、团聚体微环境与有机碳稳定性之间复杂的相互作用仍需系统性研究，这些研究将对提升土壤碳汇潜力和应对全球气候变化具有重要意义。
3 影响土壤团聚体有机碳固持的主要因素
3.1 土壤水分
土壤水分是调控土壤环境的关键限制因子之一，其变化不仅影响微生物群落结构，还通过改变氧气供应和微生物的代谢活动，进而调节有机碳的分解速率[51]。真菌通过形成菌丝网络扩展生长和吸水能力，表现出比细菌更强的耐水分胁迫性[52]。与革兰氏阴性菌相比，革兰氏阳性菌因细胞壁更厚且渗透调节能力更强，受水分胁迫的影响更小。随着土壤含水量的降低，微生物群落结构发生变化，表现为微生物量减少，真菌 / 细菌和革兰氏阳性菌 / 阴性菌的值增加，对有机碳的矿化能力下降[53]。因此，在干旱条件下，土壤呼吸速率通常较低，而水分充足时则提高。随着土壤水分含量持续增加，达到厌氧条件时，由于胞外酶活性和微生物代谢受到约束，土壤有机碳的分解减缓，有机碳的稳定性增加[54]。然而，在铁结合碳或矿物结合碳比例较高的土壤中，有机碳仍能在厌氧条件下释放和矿化。由于微生物在厌氧环境中利用化合物的热力学效率较低，氧化态化合物（如碳水化合物和蛋白质）较容易被微生物分解，而还原态化合物（如脂类）则难以被微生物利用。因此，铁氧化物驱动的厌氧还原过程会优先释放氧化态物质，使得木质素和多环芳烃类化合物在厌氧条件下更易积累[55]。总之，厌氧环境下虽然减少了外源碳的矿化，但土壤本底碳的分解可能继续进行，部分抵消了矿物对有机碳保护效应。
此外，水分波动也影响了团聚体结构的稳定性。在多次干湿交替过程中，土壤结构的膨胀与收缩作用削弱了有机碳与土壤颗粒的连接，降低了团聚体的稳定性。在高土壤含水量条件下，水分波动加剧会加速大团聚体分解，提高土壤中有机质的微生物可利用性，部分抵消了对微生物群落分解有机碳的抑制效应。反之，在水分极度匮乏的土壤中，降水则有助于土壤团聚体的形成，增加的降水会增加土壤溶液中交换性钙、镁离子浓度，促进土壤中钙-镁-碳复合物的形成，同时提高真菌生物量，并增强真菌介导的聚集作用[56]。因此，水分含量同时影响有机碳的化学过程和生物过程，影响土壤团聚体的形成和稳定，改变土壤有机碳的持久性。
3.2 土壤温度
温度通过调控植物生长和代谢影响根系生长及其分泌物量[57]，同时还通过调控微生物的呼吸活动影响有机碳的矿化速率[58]。在温度波动的环境下，凋落物量与微生物呼吸之间的相互关系是调节土壤碳储量的关键因素。土壤升温会增加地上和地下生物量，提升不稳定碳的浓度。但是，当温度升高至微生物代谢的适宜温度时，土壤中难降解碳分解速率加快，土壤碳库的稳定性被削弱[59]。研究表明，土壤团聚体有机碳矿化温度敏感系数随温度升高逐渐增加，且这种敏感性在较大粒径团聚体中更为明显[60]。随着温度升高，土壤团聚体的固碳能力减弱，有机碳矿化量增加[61]。Zhang 等[62]通过室内模拟试验发现，在外源有机碳输入条件下，温度升高会导致微生物碳利用效率下降，且这种关系与团聚体大小呈负相关。这种升温加剧了微生物对有机质的消耗，导致土壤团聚体失去胶结物质，大颗粒减少、稳定性降低[63]。
在寒冷地区，冻融循环是影响土壤结构变化的重要物理过程，反复的收缩与膨胀作用使大团聚体破碎、小团聚体比例上升，降低了土壤团聚体稳定性[64]。冻融循环中土壤结构的变化与团聚体中有机碳含量密切相关，其中含碳量较低的大团聚体对频繁的冻融循环尤为敏感。频繁的冻融使土壤有机碳暴露与释放，促进了有机碳矿化，导致土壤中可溶性有机碳含量上升[65]。在冻融循环过程中，土壤微生物休眠和活跃状态交替变化，其中 >2 mm 团聚体内的微生物群落受影响显著[66]。土壤冻结过程中，随着温度的降低，土壤中耐受性差的微生物死亡，导致微生物量碳、微生物量氮以及磷脂脂肪酸水平分别减少约 7%、12% 和 11%[67]。但是，一部分耐受性较强的微生物仍能存活，此时土壤微生物的群落结构随之发生改变。由于细菌对冻融的敏感性较高，冻融过程使土壤微生物群落从细菌主导转向真菌主导，这种转变将有助于减少融化期二氧化碳的排放，促进有机碳积累[68]。但是，目前针对冻融条件下土壤团聚体碳固存机制的研究多局限于室内模拟试验，这些研究因试验条件的非代表性和时间尺度的局限性，难以全面反映冻融作用对土壤团聚体碳的真实影响。因此，未来应加强对冻融条件下土壤团聚体及其碳组分变化的野外监测和原位研究。
3.3 土壤类型
由于成土母质的差异，不同类型土壤在粒级、元素组成等方面存在显著差异，这些理化特性共同影响团聚体的形成和稳定性，调控土壤有机碳的积累、保护和分解过程。其中，土壤中砂粒、粉粒和黏粒含量的差异是关键因素之一。研究表明，土壤中的黏粒相较于砂粒和粉粒具有更强的有机碳固持作用[69]。黏土因其颗粒较小、比表面积大，能够更有效地与有机质结合，形成稳定的有机-无机复合体，进而促进团聚体结构稳定性，有效降低有机碳矿化速率[70]。黑土表现出较强的碳固存能力，这主要是归因于其成土母质较为黏重，土壤中黏粉粒含量高且活性强，使黑土易于与秸秆残体、土壤颗粒胶结，并在湿润、低温环境中能保持其团聚体的稳定性。除了土壤质地外，土壤的矿物组成也是影响土壤碳固存的重要因素。这些矿物通过溶解或吸附过程不断与土壤中的阳离子发生交换，影响有机碳在土壤中赋存形态。土壤中的 Al3+ 因其电荷密度较高，能强烈地吸引带负电荷的黏土颗粒和有机质，形成更稳定的团聚体[71]。此外，Al3+ 水解形成的氢氧化铝胶体具有较大的表面积和负电荷，能通过桥接作用增强土壤颗粒间的连接，提高土壤结构的稳定性。尽管南方红壤和砖红壤的母质中富含铁铝氧化物，但由于这些土壤具有较高的酸性和较低的有机质含量，其团聚体结构稳定性较差，难以长时间固存有机碳。在干旱或半干旱地区等富含碳酸钙的土壤类型中，如棕壤和黑钙土，因为富含 Ca2+ 和 Mg2+，这些阳离子能够在有机质和黏土颗粒之间起到“桥梁”作用，从而增强团聚体的稳定性。这种特性在碱性或中性环境中表现尤为突出[72]。这类土壤在 Ca2+ 和 Mg2+ 的作用下更易形成大团聚体，有效减少有机碳的暴露和分解，使其有机碳固存效率保持在较高水平。因此，不同的土壤类型主要是通过影响团聚体内土壤颗粒与有机碳的结合强度来调控团聚体有机碳的稳定性。
3.4 施肥
施肥能够促进作物生长，使更多的光合作用产物（如凋落物和根系分泌物）输入土壤。这不仅有助于土壤有机碳积累，还能改善土壤结构内部环境[73]。通常认为，施肥加快了大团聚体的形成，减少了微团聚体和黏粉粒的比例，增强了团聚体的稳定性[74]。这是因为土壤团聚体内养分含量的增加会显著改善微生物生存环境，进而增加团聚体内微生物量和有机碳含量[75]。研究表明，氮添加优化了微生物群落组成，提高了微生物碳利用效率，减弱了微生物呼吸作用中的碳损失，进而提高土壤有机碳的积累。同时，施氮通过提高水解酶和抑制氧化还原酶的活性加速微生物对土壤中易分解有机碳（如纤维素、多糖）的分解，并抑制稳定碳组分 （如木质素）的分解[76]，从而提高了土壤有机碳的长期稳定性。然而，在初始有机碳含量较高的土壤中，氮添加则会缓解微生物氮限制，降低了土壤碳氮比，增强微生物的分解能力，造成有机碳的损失[77]。同样地，长期单一施用化肥和过量施用化肥均会导致土壤电解质浓度过高，破坏胶结物质与团聚体表面结合，分散土壤团聚体[78]，增加土壤退化的风险。
然而，相比于无机肥，有机肥的施用能够为微生物提供更多的碳源，防止微生物因分解胶结大团聚体中的有机碳造成团聚体结构的破坏。同时，微生物活性的增强及其代谢产物的积累使土壤中胶结物质增多，进而加速土壤团聚体的形成和稳定过程[79]。长期施用有机肥能显著提升土壤总有机碳含量，并增加土壤各级团聚体内粗颗粒有机碳、细颗粒有机碳及矿物结合有机碳等组分含量，提高土壤碳库管理指数，尤其是在大团聚体含量较高的土壤中，施肥往往更容易促进土壤有机碳的累积与固存[80]。此外，有机和无机肥配施在促进土壤固碳方面表现出显著的协同效应，不仅有助于提高土壤有机碳的积累，还能通过促进土壤团聚体形成和稳定来改善土壤结构，增强土壤有机碳的稳定性。研究表明，有机肥配施无机肥提高了土壤团聚体腐殖质的芳香性和腐殖化程度，显著增强了团聚体的稳定性[81]。但是，土壤团聚体中有机碳对有机肥的响应也因土壤类型不同而存在差异。有机无机配施提高了砂壤土和黏壤土中各粒径团聚体的有机碳含量，但降低了粉壤土中微团聚体、黏粉粒的有机碳含量[82]。因此，在粗质土壤中应更多考虑有机肥的投入，而在细质土壤中则需优化有机与无机肥的配施比例，以最大化发挥团聚体的固碳潜力。
3.5 秸秆还田
秸秆还田已经被认为是培肥土壤、提升地力最直接有效的方法。现有研究表明，增加外源有机碳输入，特别是提高秸秆还田比例，能快速增加我国农田土壤有机碳[83]。李怡然等[84]对我国 95 项田间试验（n=446）的 Meta 分析表明，秸秆还田使农田土壤有机碳含量平均增加 13.97%。秸秆腐解产物可以作为胶结物质参与到土壤团聚体的形成过程中，增加土壤中水稳性和机械稳定性团聚体含量，改善土壤物理结构[85]。新输入的作物残体碳通过土壤团聚体内复杂的物理、化学空间隔离作用（水分、氧气、微生物），使土壤固碳潜力提升。同时，秸秆内易分解有机物（糖类、蛋白质等）为微生物提供丰富的能源，促进微生物代谢活动，增加了微生物量、菌丝密度及胞外分泌物[86-87]，进一步促进土壤团聚体的形成和稳定。与细菌相比，真菌具有更高的碳氮比，对碳的需求更高，对新输入碳源的响应更为强烈。因此，秸秆还田后微生物的群落组成改变，真菌网络结构复杂性的增加更有利于实现秸秆碳向土壤碳的转化与固存[88]。
因受还田年限、还田量等多种因素的影响，秸秆还田在土壤改良方面机理复杂。短期内（<5 年） 秸秆还田对土壤团聚体的稳定性和有机碳的提升效果通常不显著，但随着还田年限的延长逐渐达到显著水平[89]。之后，当土壤接近碳饱和点时，随着碳输入的持续可能导致土壤有机碳下降，使土壤团聚体稳定性及有机碳含量呈现先增加后降低的趋势[90]。在亚热带水田土壤中，长期秸秆还田虽然能实现碳固存，但固碳效率明显下降[91]。这主要是因为秸秆进入土壤后，迅速为微生物提供养分来源，显著增强了微生物群落活性。这种活性促进了微生物对土壤有机碳的分解，产生了“激发效应”，导致土壤有机碳矿化速率的增加。同时，微生物对易降解的有机物的优先分解，使得那些难降解的有机物则随着秸秆还田年限的增加逐渐在土壤中累积，而这部分有机碳则更难被土壤进一步固存。秸秆还田量则通过影响微生物可利用碳底物（如多糖）的有效性调控土壤有机碳的激发程度[92]。随着秸秆还田量的增加，土壤总有机碳和团聚体有机碳含量显著增加。但是，当秸秆还田量过大，导致土壤碳氮比失衡时，微生物会受到氮限制，降低土壤有机碳的固存效率[93]。因此，如何通过合理施肥调节土壤养分，有效调控激发效应发生的方向和强度，是当前亟待研究的重点。
3.6 耕作方式
耕作方式是影响土壤有机碳矿化的关键人为因素，其强度和频率通过改变土壤团聚体数量和结构影响团聚体中有机碳的动态变化。常规的耕作方式如旋耕、翻耕，对表层土壤结构破坏性较大，导致大团聚体的比例减少，微团聚体的比例增加[94]。这是由于大团聚体破碎后，其中受保护的有机碳与微生物的接触面积增大，加速了有机碳的矿化分解速率。此外，耕作方式对土壤团聚体结构破坏明显，严重影响了微生物的活动生境，改变了微生物群落组成及活性，进而影响有机碳固存。一般来说，耕作强度的增加会显著加速土壤有机碳的周转，减少了土壤团聚作用的发生，而不同的耕作方式则主要影响 0.25～2 和 0.053～0.25 mm 两个粒径的土壤团聚体[95]。由于不同耕作方式对土壤扰动程度不同，导致土壤水稳定性团聚体分布和固碳特征出现差异。Pang 等[96]研究发现，与旋耕相比，深翻处理在 0～10 cm 层中的大团聚体内粗颗粒有机碳和闭蓄态微团聚体有机碳降低，这表明深翻不利于表层有机碳的固存。但是，深翻可以将地表的植物残留物翻埋至深层土壤中，显著增加深层土的有机碳含量，提升了深层土壤的固碳潜力[97]。
相比之下，将传统耕作转变为免耕等保护性耕作措施后，可显著减少团聚体的破碎作用，促进大团聚体的形成，提高土壤团聚体稳定性，并降低了大团聚体的周转速率[98]。在免耕系统中，团聚体的形成过程伴随着土壤有机碳的积累与稳定。由于土壤中大团聚体（0.25～2 mm）占比最高，且其内部的微生物数量和活性显著高于微团聚体，因此大团聚体中有机碳含量也最高[99]。可以认为，免耕等保护性耕作措施主要是通过促进大团聚体内有机碳的形成与稳定来发挥作用。
4 研究展望
随着多学科交叉融合的发展，土壤学科研究的逐渐深入，关于土壤团聚体有机碳的来源、固存机制及其影响因素的研究已经取得显著进展。但是，土壤作为一个多组分的复杂系统，许多机制仍未被充分揭示。全面挖掘不同尺度土壤有机碳、团聚体与微生物的互作机制及其对土壤碳固存与稳定的影响，已成为当前及未来的主要研究方向。未来研究需在以下几个方面深入开展：
（1）运用新技术在多尺度进行土壤团聚体的形成与稳定机制的研究。目前的研究多依赖于湿筛或干筛等对原状土壤破坏性较大的分析方法，难以准确反映土壤团聚体的形成过程与稳定机制。通过先进的技术手段，如 X 射线计算机断层扫描、同步辐射 X 射线吸收光谱、纳米二次离子质谱等，将宏观表征与微观机制研究相结合，将有助于深入探讨土壤团聚体中有机碳的转化路径及稳定机制。
（2）深入挖掘微生物群落结构与功能对土壤团聚体稳定性和有机碳积累的调控机制。土壤团聚体作为微生物的“孵化器”，其内部环境条件决定了团聚体中生物因素在有机碳的累积与周转方面的重要作用。近年来，土壤病毒作为生物的重要组成部分，其对微生物群体动态和代谢功能的影响逐渐受到重视。未来需进一步分析不同微生物群落间的相互作用，特别是细菌、真菌与病毒对土壤有机碳动态的影响机制，以全面揭示微生物在土壤碳循环中的生态功能。
（3）加强全球变化（气温升高、降水格局和土地利用等）下土壤团聚体的固碳潜力影响的研究。尤其是在高纬度和高海拔地区，这些地区频繁经历冻融循环和干湿交替，导致土壤结构退化和水土流失加剧。深入解析这些区域土壤团聚体固碳的敏感性因素及驱动机制对应对全球气候变化具有重要的科学意义。
（4）提升长期定位试验监测与模型模拟研究水平。土壤团聚体固碳过程在不同时空尺度下存在显著差异，开展长期定位试验和标准化监测能提供更精准的区域性固碳数据支撑，还能揭示土壤碳循环的长期动态特征。同时，结合计算模型模拟不同农业管理措施（如秸秆还田、免耕）在多种情景下的固碳潜力，将局部区域的研究结果扩展至更广泛的空间和时间尺度，为制定科学合理的土壤碳管理策略提供坚实的理论基础。