摘要
为探究低磷红壤上不同施磷水平玉米大豆间作下丛枝菌根真菌（AMF）、球囊霉素（GRSP）变化状况及土壤团聚体稳定性，在田间定位试验设置两种种植模式（玉米单作，玉米大豆间作）和 P2O5 0、60、90 kg·hm-2 3 个施磷水平（P0，P60，P90）共 6 个处理，分析不同施磷水平、玉米大豆间作下菌根侵染和土壤团聚体稳定性变化及相关性和 AMF 如何通过 GRSP 影响土壤团聚体稳定性。研究结果表明，间作下菌根侵染显著增加了 37.93%，并在 P60 处理下达到最大、同时间作较单作增幅更大。间作下玉米生物量显著增加 33.28%，并随着施磷水平增加显著增加，在 P90 处理时达到最大。易提取球囊霉素（EE-GRSP）、总球囊霉素（T-GRSP）、EE-GRSP/ 土壤有机碳（SOC）、T-GRSP/SOC 显著增加并随着施磷水平的增加而增加；>0.25 mm 土壤团聚体（R0.25）、平均质量直径（MWD）和几何平均直径（GMD）在间作条件下显著高于单作条件。相比于单作，在间作条件下 EE-GRSP 和 T-GRSP 分别平均增加了 23.36% 和 20.71%，且在 P60 水平下增幅最大，达到 30.77% 和 30.20%；间作下土壤团聚体 R0.25、MWD 和 GMD 平均增加 7.98%、16.84% 和 17.86%。相关性分析表明，EE-GRSP、T-GRSP、SOC 与 R0.25、MWD 和 GMD 呈极显著正相关关系，平均相关系数达 0.78。因此，多年间作及施磷促进土壤中 GRSP 积累，改善土壤团聚体粒径分布，从而促进了土壤团聚体稳定性的提高。
Abstract
In order to investigate the changes of arbuscular mycorrhizal fungi（AMF），glomalin（GRSP）and the stability of soil aggregates in maize and soybean intercropping under different phosphorus application levels on low phosphorus red soil，a total of six treatments were set up，including two planting modes（maize monoculture，maize and soybean intercropping）and three phosphorus application levels of P2O5 0，60，90 kg·hm-2（P0，P60，P90）. The changes and correlations of mycorrhizal colonization，GRSP and soil aggregate stability under different phosphorus application levels of corn and soybean intercropping were analyzed. At the same time，how AMF affected the stability of soil aggregates through GRSP was studied. The results showed that the mycorrhizal infection in intercropping increased significantly by 37.93%，and reached the highest level under P60 treatment and increased the most in intercropping compared with single cropping. Maize biomass increased significantly by 33.28% under intercropping，and increased significantly with the increase of phosphorus application level，reaching the maximum under P90 treatment. Easy extraction of glomalin（EE-GRSP），total glomalin （T-GRSP），EE-GRSP/soil organic carbon（SOC）and T-GRSP/SOC were significantly increased and increased with the increase of phosphorus application level. Soil aggregate of >0.25 mm（R0.25），mean mass diameter（MWD）and geometric mean diameter（GMD）were significantly higher under intercropping conditions than under single cropping conditions. Compared with single cropping，the average increase of EE-GRSP and T-GRSP was 23.36% and 20.71% under intercropping conditions，and the maximum increase was 30.77% and 30.20% under P60 level，respectively. Soil aggregate R0.25，MWD and GMD increased by 7.98%，16.84% and 17.86% on average under intercropping，respectively. Correlation analysis showed that EE-GRSP，T-GRSP and SOC were significantly positively correlated with R0.25，MWD and GMD，with an average correlation coefficient of 0.78. Therefore，multi-year cropping and phosphorus application promoted the accumulation of GRSP in soil and improved the particle size of soil aggregates，thus promoting the stability of soil aggregates.
丛枝菌根真菌（AMF）是专性寄生真菌；70%～80% 的陆地植物物种在其细根中含有 AMF 与之形成共生关系，包括绝大多数作物[1]，AMF 能够促进植物对养分的获取，特别是磷，从而使植物更好的生长发育。球囊霉素（GRSP）是由 AMF 菌丝产生的一类具有热稳性糖蛋白[2]，根据实验提取方法又分为易提取球囊霉素（EE-GRSP） 和总球囊霉素（T-GRSP）。 EE-GRSP 是土壤中新产生与土壤结合不紧密的 GRSP，T-GRSP 是土壤中 EE-GRSP 和其他难提取的 GRSP[3]。GRSP 是维持和形成土壤结构的主要成分之一[4]，同时也是土壤碳库的重要组成部分[5]。GRSP 对土壤有机碳（SOC）具有重要贡献[6]，GRSP 中碳含量可占全碳的 4%～5%[7]。有研究估计在农业土壤中 30%～60% 的土壤碳是 GRSP 作用的结果[8]。GRSP 通过菌丝分泌能作用到菌丝周边的土壤，同时菌丝和孢子分解后也会将 GRSP 释放到土壤[9]。相比于植物根系与菌根菌丝对土壤团聚体稳定性的影响，GRSP 对土壤团聚体稳定性影响更为直接[10]。
土壤团聚体是土壤结构的基本组成单元，其稳定性可以反映土壤结构稳定性状况[11]。土壤团聚体的形成和稳定受物理、化学和生物因素影响[12]，在农田生态系统中，施肥、耕作方式、种植模式和作物种类都会影响土壤团聚体的形成和稳定[13]。土壤团聚体中不同粒径的团聚体能反映土壤结构变化，其与土壤稳定性密切相关。
间作是在同一土地上同一季节种植两种或两种以上作物的种植模式。与单作制度相比，间作生产力具有巨大的潜力，可以在光、水和养分等资源有限的情况下大幅优化种植制度[14]。间作种植制度是云南省的主要种植方式之一[15]，玉米大豆间作体系是其中的典型代表。间作能够增加物种多样性和不同物种间根系的交互作用，前人研究成果已证明了间作能增加 GRSP 含量[16]，同时土壤中 GRSP 会促进大团聚体的形成和微团聚体向大团聚体的聚合，利于土壤团聚体稳定性的增加。土壤团聚体稳定性与 GRSP 和 SOC 的变化密切相关。由于 AMF分泌的 GRSP 含量受作物种类、施肥制度和土壤类型的影响[17]，因此在云南省低磷红壤条件下不同磷水平间作体系对 GRSP 影响是否与其他区域研究结果一致有待研究，同时 GRSP 的变化会对土壤团聚体的稳定性造成怎样的影响有待确认。本研究以云南省旱地低磷红壤为研究对象，开展不同施磷水平和种植模式的田间定位试验，探究不同磷水平玉米大豆间作下 GRSP 和土壤团聚体稳定性的变化，并分析土壤团聚体稳定性对 GRSP 的响应；进行相关性分析，比较不同因素的相关性大小。因此，研究不同施磷水平下玉米大豆间作中 GRSP 的变化对土壤团聚体稳定性的影响，为改善土壤结构和提高土壤质量提供科学依据，研究结果对于制定相应的土壤施肥策略、种植模式，从而改良土壤生态环境和发挥土壤生态功能等具有非常重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
田间定位试验始于 2017 年。试验地点位于云南省昆明市官渡区小哨村云南农业技术学院 （24°54′N，103°03′E），地处昆明市东北部，气候为亚热带季风性气候，年平均气温 15℃，年降水量 820 mm，试验地土壤为典型的高原红壤。田间定位试验开始前土壤理化性质：有效磷 4.02 mg·kg-1，碱解氮 22.07 mg·kg-1，速效钾 125 mg·kg-1，全磷 0.19 g·kg-1，有机质 4.5 g·kg-1，容重 1.36 g·cm-3，pH 值 4.53。试验于 2023 年 5 月播种施肥，并于同年 10 月份收获。
1.2 试验设置
试验分为两种种植模式，玉米单作（MM）和玉米大豆间作（MI）。每种种植模式设置 3 个施磷水平：P2O5 0 kg·hm-2（P0），60 kg·hm-2（P60）， 90 kg·hm-2（P90），施肥依照作物种植条带进行。种植模式和施磷水平两因素共同组成 6 个处理，分别为单作时的 3 个施磷处理（P0MM、P60MM、 P90MM） 和间作时的 3 个施磷处理（P0MI、 P60MI、P90MI）。试验采用随机区组设计，每个处理设置 3 次重复，共 24 个小区，每个小区面积 24 m2。单作种植 6 行，间作种植玉米大豆各 6 行，共 12 行。
供试玉米品种为‘ 隆单 1604’，大豆品种为‘辽豆 88’。单作玉米株距为 25 cm，行距为 50cm；间作株距和行距与单作一致，为 2 行玉米间作 2 行大豆。供试肥料为尿素（N 46%），过磷酸钙（P2O5 16%）、硫酸钾（K2O 52%）。玉米氮肥分 3 次施入，基肥 50%、小喇叭口期追肥 25% 和大喇叭口期追肥 25%。单作与间作玉米施氮肥（N）225 kg·hm-2，钾肥（K2O）75 kg·hm-2。在玉米大豆播种前将肥料均匀施入对应小区，5 月上旬播种，于 10 月上旬收获。
1.3 样品采集及指标测定
土壤样品：2023 年 10 月玉米收获后，在每个小区按“S”形采集耕层（0～20 cm）土壤样品 5 个，去除石块及动植物残体等杂质后，混合均匀作为该小区土样。混合土样经过自然风干后，分成 2 份，一份土样用于测定分析 SOC 和 GRSP，另一份土样用于土壤团聚体筛分。
植株样品：玉米乳熟期在每个小区随机取 3 株植株，将玉米植株地上部与根系分离，根系洗净擦干，选取≤ 2 mm 的根系并裁剪为 1 cm 左右的根段 30 根，用台盼蓝染色后保存在甘油中用于测定菌根侵染率。在玉米成熟期，在每个小区随机取 3 株植株，将植株取回后杀青烘干后测定玉米生物量。
采用 Elliott 团聚体湿筛法[18]测定 >2、1～2、 0.5～1、0.25～0.5 和 <0.25 mm 5 个粒级的水稳性团聚体。
按照《土壤农化分析》[19]中的重铬酸钾容量-外加热法测定 SOC 含量，0.5 mol·L-1 NaHCO3 浸提-钼锑抗比色法测定土壤有效磷，碱解扩散法测定土壤碱解氮，NH4OAC 浸提-火焰光度法测定土壤速效钾，NaOH 熔融-钼锑抗比色法测定土壤全磷，环刀法测定土壤容重，电位法测定土壤 pH 值。
1.4 指标计算分析
1.4.1 土壤有机碳含量计算
式中，SOC 表示土壤有机碳，SOM 表示土壤有机质。
1.4.2 各粒级团聚体质量百分比
式中，Ai 为某粒级团聚体的质量分数（%），Gi 为该粒级团聚体的烘干质量（g），MT 为团聚体总质量（g）。
1.4.3 土壤团聚体稳定性的评价指标
平均质量直径（MWD）：
几何平均直径（GMD）：
>0.25 mm 水稳性团聚体含量（R0.25）：
式中，wi 为该尺寸范围内土壤团聚体干重占土壤团聚体总干重的百分比；n 为分样筛的数目；为聚集在每一个尺寸筛子的平均直径（mm）；Mi 为 i 粒级团聚体质量（g）；Mr>0.25 为粒径 >0.25 mm 团聚体累计质量（g）；MT 为各粒径团聚体总质量（g）。
1.4.4 球囊霉素的富集因子
式中，CGRSP 代表土壤中 EE-GRSP 或 T-GRSP 的含量，CSOC 代表 SOC 的含量。
1.4.5 数据分析
利用 Excel 2021 对数据进行初步分析处理，利用 SPSS 27.0 进行多因素方差分析，用 Origin 2021 绘图。
2 结果与分析
2.1 间作和不同施磷量下菌根侵染与玉米地上部生物量变化
不同施磷量与间作对菌根侵染率存在影响（图1）。与 P0 处理相比，P60 和 P90 处理菌根侵染率提高了 170.59% 和 117.65%，不同施磷处理下菌根侵染率从大到小依次为 P60>P90>P0，P60 处理下菌根侵染率增加幅度最大，3 个处理间差异显著 （P<0.05）。
相比于单作，间作处理下菌根侵染率除 P0 处理外具有显著差异（P<0.05），平均增加 40.38%。当施磷量不同时，间作对菌根侵染的影响也不同。 P0、P60 和 P90 处理下，间作相比于单作菌根侵染分别提高了 33.33%、48.65% 和 38.71%，其中在 P60 处理下间作菌根侵染率增加幅度最大。
施磷量与间作对玉米生物量影响显著（图2）。与 P0 处理相比，P60 和 P90 处理玉米生物量增加了 12128 和 16407 kg·hm-2，玉米生物量随着施磷水平的增加而增长。与单作相比，间作下玉米生物量平均增加 33.28%。在 P0、P60 和 P90 处理下，间作玉米生物量增加 21.45%、49.80% 和 23.05%，其中在 P60 处理下间作较单作增幅最大。
图1不同处理下菌根侵染率变化
注：柱上不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
图2不同处理下玉米生物量变化
2.2 间作和不同施磷量下球囊霉素和有机碳的变化
不同施磷量与间作显著提高了土壤中EE-GRSP 和 T-GRSP 含量（图3）。与 P0 处理相比，P60 和 P90 处理土壤 EE-GRSP 和 T-GRSP 含量分别增加了 22.46%、50.14% 和 47.11%、71.94%，EE-GRSP 和 T-GRSP 含量随施磷水平增加而增加，3 个处理间差异显著（P<0.05）。与玉米单作相比，玉米大豆间作土壤 EE-GRSP 和 T-GRSP 含量平均增加 25.15% 和 22.53%，除 P0 处理下 T-GRSP 含量外，其他处理单间作存在显著差异（P<0.05）。在不同施磷水平下，间作对土壤 EE-GRSP 和 T-GRSP 含量的影响也有不同。P0、P60 和 P90 处理间作土壤 EE-GRSP 含量显著增加了 16.89%、30.77% 和2 6.41%；P60 和 P90 处理间作土壤 T-GRSP 含量显著增加了 30.20% 和 25.07%。
图3不同处理下易提取球囊霉素（A）和总球囊霉素（B）含量变化
不同施磷量与间作对 EE-GRSP/T-GRSP 没有显著影响（表1），相比于单作，间作下 EE-GRSP/ T-GRSP 提高了 3.91%。相比于不施磷，在施磷条件下 EE-GRSP/T-GRSP 值减少，但 P60 和 P90 处理间作无显著差异，这说明 EE-GRSP 与 T-GRSP 比值相对稳定，在 0.338～0.436 之间变化。
不同施磷量与间作对 GRSP 富集因子存在一定影响。与 P0 处理相比，P90 处理显著提高了 EE-GRSP和 T-GRSP 的富集因子（P<0.05），增幅为 9.04% 和 25.35%，同时 P60 也显著提高了 T-GRSP 的富集因子（P<0.05），增幅了 11.93%。相比于单作处理，间作处理 EE-GRSP 和 T-GRSP 的富集因子平均增幅为 10.76% 和 7.62%；不同施磷处理下间作对 GRSP 富集因子影响不同，EE-GRSP 和 T-GRSP 的富集因子间作增幅从大到小依次为 P60>P90>P0，P60 处理下间作增幅最大，为 12.92% 和 12.48%。
表1不同处理对土壤有机碳和球囊霉素稳定性的影响
注：同列不同小写字母表示处理间差异（P<0.05）。下同。
2.3 间作和不同施磷量下土壤团聚体粒径分布和稳定性
由表2分析可知，磷水平和种植模式对粒径 >0.25 mm 的水稳性团聚体含量、MWD 和 GMD 有显著影响，而磷水平和种植模式的交互作用对水稳性团聚体含量、MWD 和 GMD 没有显著影响。与单作种植玉米相比，间作种植模式下 >0.25 mm 水稳性团聚体含量平均增加了 7.98%；MWD 平均增加了 16.84%；GMD 平均增加了 17.86%。与 P0 处理相比，P90 处理下土壤中 >0.25 mm 水稳性团聚体含量显著增加了 6.92%；P90 处理下土壤团聚体 MWD 显著增加了 27.21%；P90 处理下土壤团聚体 GMD 显著增加了 30.78%。这说明施磷处理和间作种植都有助于增加土壤中 >0.25 mm 水稳性团聚体含量，促进土壤团聚体 MWD 和 GMD 的增加，特别在 P60 处理下，间作模式下的土壤中 >0.25 mm 的水稳性团聚体含量、土壤团聚体 MWD 和 GMD 相比于单作改变最大，分别增加了 10.93%、23.75% 和 24.76%。
表2不同处理对土壤团聚体稳定性的影响
通过对不同粒径水稳性团聚体的质量分数的统计与分析，由图4可知，不同施磷水平和种植模式下的水稳性团聚体分布以 >0.25 mm 团聚体含量最高，同时 <0.25 mm 团聚体含量均高于 25%，整体表现为 P0>P60>P90 和 MM>MI。不同磷水平处理对 >2、0.25～0.5 和 <0.25 mm 水稳性团聚体比例都有显著影响；随着施磷水平的增加，玉米单、间作中 >2 mm 水稳性团聚体含量逐渐增加，<0.25 mm 水稳性团聚体含量逐渐减少。相比于 P0 处理，P60 和 P90 处理 >2 mm 团聚体含量分别提高了 32.87% 和 60.14%；0.25～0.5 mm 团聚体含量分别提高了 16.10% 和-12.47%；<0.25 mm 团聚体含量分别减少了 13.54% 和 25.18%。
图4不同处理下团聚体质量占比变化
玉米大豆间作对 >2 和 <0.25 mm 粒径的水稳性团聚体比例都有显著影响；与单作相比，间作显著增加了 >2 mm 团聚体含量 43.35%，同时减少了 <0.25 mm 团聚体含量 14.53%。当施磷量不同时，间作对水稳性团聚体分布的影响也有不同。在 P60 磷水平下，间作显著增加了 >2 mm 水稳性团聚体含量 57.29%；显著降低了 <0.25 mm 水稳性团聚体含量 19.83%。这说明间作对 >2 mm 水稳性团聚体形成具有明显的促进作用。
2.4 菌根侵染、球囊霉素、土壤有机碳和团聚体稳定性的关系
由图5可知，不同处理下，菌根侵染率、 GRSP 含量、SOC 与水稳性团聚体 MWD、GMD、 R0.25 值呈极显著（P<0.01）正相关关系，GRSP 富集因子与水稳性团聚体 MWD、GMD、R0.25 值呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关关系。即 GRSP、SOC 对土壤水稳性团聚体稳定性有显著影响，GRSP、SOC 含量增加有利于土壤水稳性团聚体稳定性的提高和大团聚体颗粒的形成。与 GRSP 富集因子相比，土壤 GRSP 和 SOC 含量相关系数都大于 0.7，这表明三者对水稳性团聚体稳定性的影响大于菌根侵染和 GRSP 富集因子。
由图6可知，菌根侵染率、GRSP 含量和富集因子、SOC 含量对 >2 mm 粒径的土壤团聚体含量呈显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）正相关关系，对 <0.25 mm 粒径的土壤团聚体含量呈显著（P<0.05） 或极显著（P<0.01）负相关关系，对 1～2、0.5～1 和 0.25～0.5 mm 没有显著相关性，即 GRSP 含量和富集因子、SOC 含量对 >2 和 <0.25 mm 的土壤团聚体含量具有显著影响。这说明了菌根侵染率、GRSP 含量和富集因子、SOC 含量提高了 >2 mm粒径的土壤团聚体含量同时降低了 <0.25 mm 的土壤团聚体含量，起到了改善土壤团聚体结构的作用。
图5菌根侵染、球囊霉素、土壤有机碳和团聚体稳定性的相关性
注：EE-GRSP、T-GRSP、EE-RSP/T-GRSP、SOC、EE-GRSP/SOC、T-GRSP/SOC、R0.25、MWD、GMD 分别表示易提取球囊霉素、总球囊霉素、易提取球囊霉素与总球囊霉素比值、土壤有机碳、易提取球囊霉素富集因子、总球囊霉素富集因子、>0.25 mm 的团聚体、平均质量直径、几何平均直径。* 表示 P ≤ 0.05，** 表示 P ≤ 0.01。下同。
图6菌根侵染、球囊霉素、土壤有机碳和团聚体粒径的相关性
3 讨论
3.1 玉米大豆间作对菌根定殖及球囊霉素的影响
AMF 的定殖能够增加植物对土壤中磷素的获取和利用即菌根途径[22]，特别是在低磷条件下菌根途径能够为作物增加磷素的获取和吸收，从而促进作物生长。GRSP 是由 AMF 菌丝分泌的一种蛋白，相比于 SOC，它具有更高的稳定性[23]，对提高土壤质量具有重要作用。EE-GRSP 反映了土壤中新产生的 GRSP 含量，T-GRSP 则反映了 GRSP 在土壤中的积累量[9]。间作条件下，改善了玉米和大豆的根系生长环境，同时在根系间的相互作用下，促进了玉米大豆生长，提高了生物量，通过光合作用合成的碳水化合物对 AMF 的供给也得到提高，促进了 AMF 合成 GRSP。赵德强[24] 的研究表明，在玉米间作条件下，土壤中的 EE-GRSP 和 T-GRSP 均高于单作，这与本研究结果一致。赵德强[24]研究还表明了与单作相比，间作显著提高了 AMF 的侵染率、孢子密度和菌丝长度密度，从而增加了 GRSP 的分泌。阙弘等[25] 的研究认为人为干扰（如施用化肥、农药）会降低 AMF 丰富度和活性，从而减少土壤中 GRSP 的产生，并加速 GRSP 分解，且使土壤中 EE-GRSP 易于向 T-GRSP 转化，而在本研究中 EE-GRSP/ T-GRSP 值在单间作中差异不大，并且随着磷水平的增加而减小，表明在间作条件下会促进 EE-GRSP 的增加，同时也使 EE-GRSP 更容易被消耗并转化为 T-GRSP。在本研究中菌根侵染在 P60 处理时达到最大，随后下降，而 GRSP 与玉米生物量随磷水平的增加而增长，尽管在 P90 处理时菌根侵染率较 P60 处理时下降，但是作物生物量的增加使得作物能够提供给菌根更多的碳源，使得 AMF 能够合成分泌更多的 GRSP。
已有研究说明 GRSP 与 SOC 比值指数可作为评价 GRSP 稳定性指标，当指数增加时表示 GRSP 成分比其他土壤有机质成分下降得慢[26]。本研究中，与单作相比，间作下 GRSP 与 SOC 的比值有一定增加，但是变化不显著，而随着施磷水平增加，GRSP 与 SOC 的比值逐渐增加，尤其是在间作下，与 P0 处理相比，T-GRSP 富集因子在 P60 和 P90 处理下都显著提高。EE-GRSP/T-GRSP 的值反映了土壤中新产生的 GRSP 与土壤中积累的 GRSP 含量关系，在不施磷处理下，间作相较单作有一定增加，这可能是因为 T-GRSP 在土壤中积累速度缓慢，而在间作条件下显著增加了 EE-GRSP 的含量，因此在不施磷处理下 EE-GRSP/T-GRSP 值较高。
3.2 玉米大豆间作对土壤团聚体组成和稳定性的影响
土壤团聚体的各粒径组成与团聚体稳定性密切相关，是土壤健康和肥力的重要指标。在本研究中，在不同磷水平下，相比于玉米单作，玉米间作根际土壤 >2 mm 的团聚体占比显著增加，同时 <0.25 mm 团聚体占比显著降低。这与王经纬等[27]、柳开楼等[28]研究的长期施磷促进微团聚体和小团聚体向大团聚体聚合结果一致。本研究表明，施磷水平和种植模式对土壤团聚体稳定性指标 R0.25、MWD 和 GMD 影响显著（P<0.05），而两者的交互效应影响不显著（P>0.05）。间作比单作显著提高土壤团聚体 R0.25、MWD 和 GMD；在不同磷水平下，间作与单作的土壤团聚体稳定性变化存在差异；在 P60 处理下，相比于单作，间作条件下 R0.25、MWD 和 GMD 显著提高，且增幅最大；在 P90 处理下，相比于单作，间作条件下 MWD 和 GMD 显著提高；而在 P0 处理下，土壤团聚体 R0.25、MWD 和 GMD 在单间作条件下没有显著差异。这表明间作与施肥不仅增加了土壤大团聚体的比例，同时也显著提高了土壤团聚体稳定性，尤其在 P60 水平间作处理下最为明显。这与潘浩男等[29]研究间作下土壤团聚体稳定提高及大团聚体占比增加和小团聚体占比减少结果一致。因此，分析可能原因：（1）根构型差异使得两者根系生长得到促进，形成更大的根系网络结构，包裹土壤颗粒从而促进团聚体稳定[30]；（2）玉米大豆间作下，两种作物高度不同，增加了对土壤的覆盖，降低了雨水落下的势能，以此来减小土壤受到的侵蚀[31]； （3）间作提高玉米根系分泌的总糖类、总有机酸来提高团聚体稳定性[32]；（4）磷肥施入增加红壤中铝、铁离子与磷酸根的络合，形成的络合产物是良好的土壤团聚体胶结物质，促进土壤团聚体的形成[33]，间作条件下这一过程得到促进，进一步促进团聚体形成，增加稳定性。
3.3 菌根侵染、球囊霉素、有机碳与土壤团聚体的关系
植物根毛与 AMF 对大团聚体的形成有重要影响[30]。玉米作为深根作物具有发达的根系及众多的根毛，根系和根毛通过缠绕土壤颗粒来增强土壤聚集；菌根定殖在根毛上扩展了根系的作用范围，同时 EE-GRSP 通过菌丝分泌或菌丝分解作用在周围的土壤颗粒，促进微团聚体的形成和大团聚体的聚合，改变了土壤团聚体的粒径占比，从而影响了土壤团聚体的稳定性。在土壤中 GRSP 作为粘合剂[34]，它将细小的土壤颗粒粘合成微团聚体，进而继续聚合成为大团聚体，从而形成稳定的土壤结构单元。根据王国禧等[2]研究，GRSP 促进团聚体和稳定的机制，GRSP 胶结微团聚体并填充其内部， GRSP 可刺激微生物产生胞外多糖进一步稳定微团聚体。GRSP 性质稳定，其不溶于水，不被蛋白酶所溶解，不易分解，并受团聚体的物理性保护，所以相比于 SOC，其具有良好的稳定性。GRSP 稳定使得土壤团聚体结构稳定性能够长久保持，并随着新 GRSP 的产生进一步提高土壤团聚体结构稳定性。
土壤团聚体是 SOC 的重要载体和土壤有机质稳定的基础[35]，土壤团聚体稳定性的提高可以更好地保护其中的有机物，而 GRSP 作为 SOC 稳定的碳成分又增加了土壤团聚体的稳定性及促进大团聚体形成。在本研究中间作显著提高了 GRSP 在 SOC 中的占比，以此来提高 SOC 的稳定与积累， SOC 进一步参与土壤团聚体的形成，增强了土壤团聚体的稳定性[36]。相关性分析下，EE-GRSP、 T-GRSP 和 SOC 对土壤团聚体稳定性都具有显著的正相关关系，这与芦美等[37]研究结果 EE-GRSP、 T-GRSP 与 R0.25、MWD 呈显著正相关关系一致。
4 结论
与单作玉米相比，玉米大豆间作下菌根侵染率和玉米生物量显著增加，同时玉米根际土壤中 EE-GRSP 和 T-GRSP 含量显著增加；且 EE-GRSP 富集因子和 T-GRSP 富集因子也显著增加，表明间作条件下 GRSP 含量与其稳定性都显著增加。玉米大豆间作促进了 >2 mm 的大团聚体形成，同时减少了 <0.25 mm 微团聚体的形成，并且显著增加土壤团聚体的 R0.25、MWD 和 GMD 值，提高了土壤团聚体稳定性。根据相关性分析，EE-GRSP、T-GR-SP、SOC、EE-GRSP 富集因子、T-GRSP 富集因子与土壤团聚体的 R0.25、MWD 和 GMD 呈显著正相关关系。各相关性由大到小依次为 T-GRSP>EE-GRSP>SOC>T-GRSP 富集因子 >EE-GRSP 富集因子。T-GRSP 与土壤团聚体稳定相关性最大。
综上，玉米大豆间作有效提高了菌根侵染率和玉米生物量，两者的增加促进了 GRSP 产生及积累，GRSP 和 SOC 通过增加土壤大团聚体及减少微团聚体的过程影响了土壤团聚体稳定性，增加了土壤团聚体稳定性，并且间作的效应随着施磷水平的增加而增加。