摘要
以吊丝单竹（Bambusa variostriata）为试验材料，探究了 7 种不同的施肥处理对其产量和品质以及土壤养分含量的影响，以期为吊丝单竹规模化和产业化种植提供参考。结果显示，不同施肥处理使竹笋产量提高了 19.57% ～ 94.01%，有利于竹笋平均笋重和基径的增加，并促进竹笋粗蛋白、可溶性糖、单宁的积累。利用主成分分析法对各施肥处理下的竹笋品质进行综合评价，结果表明竹笋品质得分由高到低依次为 CO2（25% 生物有机肥 +75% 无机肥，1.2 kg/ 丛）、OF2（生物有机肥，1.2 kg/ 丛）、CF2（无机肥，1.2 kg/ 丛）、CO1（25% 生物有机肥 +75% 无机肥，0.6 kg/ 丛）、CF1（无机肥，0.6 kg/ 丛）、OF1（生物有机肥，0.6 kg/ 丛）、CK（不施肥）。不同施肥处理均使土壤养分含量显著增加，其中无机肥与生物有机肥配施或单施生物有机肥对土壤养分的影响明显优于单施无机肥。土壤养分含量与竹笋品质的相关性分析显示，竹笋产量和纤维素、可溶性糖、木质素含量与土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾含量呈显著正相关；粗蛋白含量与土壤有效磷含量呈显著正相关；单宁与土壤有机质、有效磷和速效钾含量呈显著正相关；草酸与土壤全氮和有机质含量呈显著正相关。
Abstract
The effects of seven different fertilization treatments on the yield，quality of Bambusa variostriata and soil nutrient content were investigated in this study to provide reference for the large-scale and industrial planting of B. variostriata．The results showed that different fertilization treatments increased the yield of bamboo shoots by 19.57%-94.01%，which was beneficial to the increase of the average weight and base diameter of bamboo shoots，and promoting the accumulation of crude protein，soluble sugars，and tannins in bamboo shoots．Principal component analysis was used for comprehensively evaluating of the quality of bamboo shoots under various fertilization treatments and the scores of bamboo shoot quality from high to low were as follows：CO2（25% bio-organic fertilizer + 75% inorganic fertilizer，1.2 kg/clump），OF2（bio-organic fertilizer，1.2 kg/clump），CF2（inorganic fertilizer，1.2 kg/clump），CO1（25% bio-organic fertilizer + 75% inorganic fertilizer，0.6 kg/clump），CF1（inorganic fertilizer，0.6 kg/clump），OF1（bio-organic fertilizer，0.6 kg/clump），CK （no fertilizer）．Different fertilization treatments significantly increased soil nutrients，among which the combination of inorganic fertilizer and bio-organic fertilizer or the application of bio-organic fertilizer alone had a significantly better effect on soil nutrients than the application of inorganic fertilizer alone．The correlation analysis between soil nutrient content and bamboo shoot quality showed that bamboo shoot yield，cellulose content，soluble sugar content，and lignin content were significantly positively correlated with soil organic matter content，total nitrogen content，available phosphorus content and available potassium content．There was a significant positive correlation between crude protein content and soil available phosphorus content．The tannin content was significantly positively correlated with soil organic matter，available phosphorus and available potassium contents．The oxalic acid content was significantly positively correlated with soil total nitrogen content and organic matter content.
竹笋是一种有着悠久食用历史的传统蔬菜，富含蛋白质、纤维素、矿物质、维生素和多种生物活性成分，且脂肪含量低，具有抗氧化、抗炎降压、降血脂等多种功效[1-3]。随着人们对竹笋及其制品的喜爱和需求量的增加，过去 10 年中竹笋制品的国际贸易额增长了 40%[1]。中国是竹笋最大的出口国，2019 年出口额超过 2.589 亿美元，占世界总量的 89.2%[4]。据统计，2020—2024 年我国各类竹笋制品（包括鲜竹笋、盐水竹笋、竹笋罐头以及其他制作或保藏的未冷冻竹笋）的总出口额约为 10.99 亿美元（数据来源：中华人民共和国海关总署）。近年来，对于竹笋的研究多集中于竹笋营养成分分析[5-7]、竹笋采后保鲜技术[8-10]以及竹笋加工工艺上[11]。
吊丝单竹[Bambusa variostriata （W．T．Lin） L．C．Chia &H．L．Fung]是竹亚科簕竹属植物，又名沙河吊丝单，原产于广州市沙河镇，其笋味鲜美，鲜食加工皆宜，是一种优质的笋用竹。华南地区吊丝单竹的产笋期长达 5 个月，平均笋重 0.4～1.0 kg，4 年生植株的竹笋产量可达 5697～9250 kg/hm2，具有笋期长、产量高等优点，经济价值极高[12-13]。然而，目前关于吊丝单竹营养成分和呈味物质的研究较少，且其栽培种植技术没有得到系统地研究和推广，导致生产过程中资源浪费以及竹笋品质的下降，极大地阻碍了其规模化和产业化种植以及竹产业的可持续发展。本研究以吊丝单竹为研究对象，设置 7 种施肥处理，分析不同施肥处理对土壤养分含量、竹笋产量、营养成分和呈味物质的影响，并探究土壤养分与竹笋品质指标之间的相关性，以期为其高效培育和利用提供参考。
1 研究方法
1.1 试验地概况
试验地位于广东省云浮市郁南县宋桂镇，属亚热带季风气候区，位于 22°48′～23°19′N， 111°21′～111°54′E。年平均气温 21.6℃，极端高温 39.5℃，极端低温零下 2℃，年平均无霜期 348～357 d，年平均降水量 1399.1 mm。主要土壤为赤红壤，土层厚度 80 cm 以上。用于设置试验的吊丝单竹种植基地所在区域株数约 3000 株，苗龄为 4 年生，平均胸径约 6 cm，行距 400 cm，株距 400 cm。
1.2 试验方法
在基地内选择立地条件基本一致的 7 个试验林地，每个试验林地包含 12 丛长势一致且健壮的吊丝单竹植株。设置 7 种不同的处理，分别为 CK（不施肥）、CF1（无机肥，0.6 kg/ 丛）、CF2（无机肥， 1.2 kg/ 丛）、OF1（生物有机肥，0.6 kg/ 丛）、OF2 （生物有机肥，1.2 kg/ 丛）、CO1（25% 生物有机肥 +75% 无机肥，0.6 kg/ 丛）和 CO2（25% 生物有机肥 +75% 无机肥，1.2 kg/ 丛），每个处理重复 3 次。所用无机肥为丰满龙 15-15-15 硫酸钾型无机肥（N-P2O5-K2O），生物有机肥为丰菌龙生物有机肥，有益菌种为枯草芽孢杆菌和胶冻样类芽孢杆菌，有益活菌≥ 0.2 亿个 /g，有机质≥ 40%，含水量为 16%～18%。首次施肥时间为 4月 3 日，此后分别于 5月 13 日、6 月 22 日和 8月 1日各施 1 次肥，共施肥 4 次，每次的施肥量按照前述的试验设计进行，施肥方式采用环施法。
1.3 样品采集及指标测定
1.3.1 竹笋
在产笋期间根据当地采收标准（出土 5～10 cm） 在各处理试验区挖取完整竹笋。于 2024 年8月26 日—9 月 1 日每天记录各处理采笋数量，剔除退笋和死笋，分别测量竹笋个体重量（kg）和基径 （cm）。增产率 =（Y-Y0）/Y0×100%；肥料贡献率 = （Y-Y0）/Y×100%；其中 Y 和 Y0 分别表示施肥处理竹笋产量和不施肥处理竹笋产量[14]。每个处理随机选取 5 个竹笋剥去笋壳，将可食用部分洗净，分别取竹笋样品约 100 g 混合后，置于冰盒带回实验室。每个处理取 5 g 左右样品测定含水量，切成小片后放入烘箱中 110℃杀青，然后在 70℃ 下烘至恒重，含水量 =（总重-干重）/ 总重 × 100%。取部分鲜样用于可溶性糖、草酸和单宁含量的测定，另取部分样品烘干后用于粗蛋白、粗脂肪、纤维素和木质素含量的测定。
粗蛋白含量采用凯氏定氮法测定、粗脂肪含量采用索氏抽提法测定、可溶性糖含量采用铜还原碘量法测定[15]，草酸含量采用反相高效液相色谱法测定[16]，单宁含量采用福林酚比色法测定[15]，纤维素和木质素含量采用硫酸水解法测定[17]。
1.3.2 土壤
于采收后在各处理试验区采用“S”形 5 点采样法取深度为 20 cm 的混合土壤样品带回实验室风干、磨碎过筛后，测定其营养成分含量。采用重铬酸外加热法测定有机质含量；采用凯氏定氮法测定全氮含量；采用乙酸铵提取、火焰分光光度计测定速效钾含量；采用 Olsen-P 法测定有效磷含量[18]。以上所有指标测定均进行 3 次生物学重复。
1.4 数据处理与统计分析
利用 Excel 2016 进行数据预处理；利用 SPSS 27.0 进行各处理不同指标间的单因素方差分析、Duncan 多重比较分析和主成分分析；利用基于 R 4.3.3 的 ggcor 包绘制 Mantel Test 相关性热图； 利用 Origin 2021 进行柱状图绘制。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理下竹笋产量分析
与 CK 相比，各施肥处理对竹笋产量、平均笋重和基径均起到了促进作用。CO1、CO2 和 CF2 处理的增产率最高，分别达到了 94.11%、88.62% 和 85.25%，其次为 OF2 处理（51.80%）和 CF1 处理 （34.73%），OF1 处理的增产率最低（19.57%）。各施肥处理的肥料贡献率差异较大。各施肥处理的平均笋重均显著高于 CK，其中 CO2 处理（1.20 kg） 和 OF2 处理（1.13 kg）最高（两者之间没有显著性差异），分别为 CK（0.56 kg）的 2.14 和 2.02 倍，其次为 CO1 处理（0.95 kg）和 CF2 处理（0.93 kg），分别为 CK 的 1.70 和 1.66 倍，CF1 和 OF1 处理的增幅最低。不同施肥处理下竹笋基径均显著高于 CK，相同施肥种类的施肥量越多，竹笋基径越大。其中 OF2 处理（9.76 cm）和 CO2 处理（10.05 cm） 的基径最高，分别为 CK（7.22 cm）的 1.36 和 1.39 倍（表1）。
表1施肥处理对吊丝单竹竹笋产量的影响
注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。
2.2 不同施肥处理下竹笋营养成分和呈味物质含量分析
与 CK（85.35 g/kg 干重） 相比，CF1、CF2、 OF1、CO1 和 OF2 处理对竹笋粗蛋白含量没有显著影响，数值范围为 88.26～93.92 g/kg 干重，CO2 处理（106.29 g/kg 干重）显著提高了竹笋粗蛋白含量，为 CK 的 1.25 倍。施肥处理降低了竹笋粗脂肪含量，其中施加无机肥对其含量的影响最大，与 CK（75.56 g/kg 干重） 相比，CF1 处理（56.77 g/kg 干重）和 CF2 处理（50.22 g/kg 干重）分别下降了 24.87% 和 33.54%。相同施肥种类的施肥量越多，粗脂肪含量的降幅越大。不同施肥处理也降低了竹笋中的纤维素含量，相同施肥种类的施肥量越多，纤维素的降幅越大。其中 OF2 处理（363.51 mg/g 干重） 和 CO2 处理（366.13 mg/g 干重）的纤维素降幅最大，与 CK（493.49 mg/g 干重）相比，分别下降了 26.34% 和 25.81%。此外，施肥处理对竹笋含水量的影响不大，含水量数值范围为 91.23%～92.98%，各处理之间差异不显著 （图1A～D）。
图1不同施肥处理对吊丝单竹竹笋营养成分含量和呈味物质含量的影响
注：A～D 分别为不同施肥处理下吊丝单竹竹笋的营养成分含量，包括粗蛋白含量、粗脂肪含量、纤维素含量和含水量；E～H 分别为不同施肥处理下吊丝单竹竹笋的呈味物质含量，包括可溶性糖含量、草酸含量、单宁含量和木质素含量。柱上不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。
不同施肥处理均显著提高了竹笋的可溶性糖含量，其中 CF2 处理（50.32 mg/g 鲜重）和 CO2 处理 （50.51 mg/g 鲜重）下可溶性糖含量最高，约为 CK （41.61 mg/g 鲜重）的 1.21 倍。OF2 处理下竹笋草酸含量为 40.26μg/g 鲜重，显著高于 CK（30.91μg/g 鲜重），其他施肥处理对竹笋草酸含量的影响不显著。不同施肥处理均显著提高了竹笋中单宁含量，其数值由高到低依次为 CF2 处理（0.179 mg/g 鲜重）、 OF2 处理（0.163 mg/g 鲜重）、CO1 处理（0.156 mg/g 鲜重）、CO2 处理（0.148 mg/g 鲜重）、CF1 处理 （0.144 mg/g 鲜重）、OF1 处理（0.143 mg/g 鲜重）和 CK（0.126 mg/g 鲜重）。CF1 处理（176.26 mg/g 干重） 和 OF1 处理（178.09 mg/g 干重）对竹笋木质素含量影响不大，CF2 处理（203.80 mg/g 干重）、OF2 处理 （213.63 mg/g 干重）、CO1 处理（204.81 mg/g 干重） 和 CO2 处理（213.26 mg/g 干重）显著提高其木质素含量，分别为 CK（165.33 mg/g 干重）的 1.23、1.29、 1.24 和 1.29 倍（图1E～H）。
2.3 不同施肥处理下竹笋品质的综合评价
为综合评价不同施肥处理对竹笋品质的影响，对 11 个品质指标进行主成分分析，提取了特征值大于 1 的 3 个主成分，特征值分别为 6.116、1.669 和 1.219，贡献率分别为 55.60%、15.18% 和 11.08%，其累计贡献率达 81.85%。以特征向量为权重（表2），与标准化的指标数据相乘，即可计算各主成分竹笋品质性状的得分值。综合得分为每个主成分得分和其对应贡献率的乘积之和，即 Y=0.556Y1+0.152Y2+0.111Y3。各施肥处理的综合得分及排序见表3，竹笋在 CK、CF1、CF2、OF1、OF2、CO1 和 CO2 处理下的品质综合得分分别为-2.330、-0.783、0.890、-1.110、1.243、 0.337 和 1.757，得分从 1 到 7 排名依次为 CO2、OF2、 CF2、CO1、CF1、OF1、CK。
表2竹笋品质指标主成分分析相关矩阵的特征向量
表3不同施肥处理下竹笋品质的综合得分及排名
2.4 不同施肥处理下土壤养分含量分析
不同施肥处理均有利于土壤有机质含量的提高，且各处理间的差异具有显著性，其中单施生物有机肥以及无机肥和生物有机肥混合施用对土壤有机质含量的增加影响较大，且施肥量越多，有机质含量增加越多。OF2 处理下有机质含量达到最高（30.12 g/kg），为 CK（13.23 g/kg）的 2.28 倍。施用无机肥及生物有机肥较少时（CF1 和 OF1），土壤全氮含量变化不大，而 CF2、OF2、CO1 和 CO2 处理都显著提高了土壤全氮含量，其中 OF2 和 CO2 处理的全氮含量最高（分别为 3.09 和 2.54 g/kg），分别为 CK （1.66 g/kg）的 1.86 和 1.53 倍。土壤有效磷含量在各处理间的差异均具有显著性，其中 OF2 处理（41.37 mg/kg）和 CO2 处理（40.01 mg/kg）的增幅最大，分别为 CK（4.30 mg/kg） 的 9.62 和 9.30 倍。土壤速效钾含量在各处理间均具有显著性差异，其中 CO1 和 OF2 处理的速效钾含量最高，分别为 108.56 和 103.49 mg/kg，分别是 CK（73.99 mg/kg）的1.47 和 1.40 倍（表4）。
表4不同施肥处理对吊丝单竹林地土壤养分含量的影响
2.5 土壤养分含量与竹笋品质的相关性分析
土壤养分含量与竹笋品质指标的 Mantel Test 分析结果如图2所示，通过其偏分析可以排除各土壤理化性质之间自相关的干扰。结合 P 值，发现纤维素含量、可溶性糖含量、木质素含量、平均笋重、基径和产量与土壤有机质含量、土壤全氮含量、土壤有效磷含量和土壤速效钾含量呈显著正相关；粗蛋白含量与土壤有效磷含量呈显著正相关 （P<0.05）；单宁含量与土壤有机质含量（P<0.01）、土壤有效磷含量（P<0.01）和土壤速效钾含量 （P<0.05）呈显著正相关；草酸含量与土壤全氮含量（P<0.01）和土壤有机质含量（P<0.05）呈显著正相关。
图2土壤营养成分与竹笋品质相关性分析
注：X1～X11 分别代表粗蛋白、粗脂肪、纤维素、水分、可溶性糖、单宁、草酸、木质素含量和平均笋重、基径、产量；SOM：土壤有机质含量； STN：土壤全氮含量；SAP：土壤有效磷含量；SAK：土壤速效钾含量；Mantel’s r 代表品质矩阵和土壤性质矩阵相关性；Mantel’s P 代表品质矩阵和土壤性质矩阵相关性的显著性；Pearson’s r 代表各品质指标之间的相关性。*、**、*** 分别表示 P<0.05、P<0.01、P<0.001。
3 讨论
3.1 不同施肥处理对竹笋产量和品质的影响
科学施肥能有效改善土壤肥力状况，提供作物和果蔬生长所需的营养元素，是提高作物和果蔬产量和品质的有效途径。本研究对不同施肥处理下竹笋产量、营养成分和呈味物质含量进行了比较分析，不同处理下竹笋品质综合评价得分由高到低依次为 CO2、OF2、CF2、CO1、CF1、OF1、CK，说明相较于 CK，不同施肥处理均有利于竹笋品质的提升，且施肥量越高效果越好。从施肥的种类来看，无机肥和生物有机肥配施效果最好，其次为单施生物有机肥。本研究中，施肥有利于竹笋粗蛋白、可溶性糖和单宁含量的增加，这与毛竹的研究结果相一致[19]。研究表明，单独施加无机肥虽然可以快速增加土壤养分含量，但也降低了土壤中的养分利用率，导致土壤酸化和板结，这被认为不利于土壤生态系统的稳定性和生产的可持续性[20]。生物有机肥富含有机质、腐殖质和有益微生物，其中土壤微生物在生态系统中发挥着重要作用，能够影响养分的分解和矿化以及植物对养分的获取等过程[21]。此外，施加生物有机肥还可以通过改变各种土壤酶活性，改善微生物的生存环境，增加有益菌群的相对丰度，从而间接影响作物的产量[22-24]。因此在农业生产过程中需综合考虑土壤和肥料的总养分和速效养分含量进行生物有机肥和无机肥的配施，保证养分的持久供应，以确保产量可持续性的增长[20，25]。
3.2 不同施肥处理对土壤养分含量的影响
土壤肥力与施肥、植物养分吸收之间是一个复杂的过程，施肥处理对于土壤肥力水平的影响最为直接[14]。本研究发现，不同施肥处理均使土壤养分显著增加，其中无机肥与生物有机肥配施或单施生物有机肥对土壤养分的影响明显优于单施无机肥，且同一种类肥料施肥量越多，土壤养分含量增加越多。研究表明，施用生物有机肥不仅可以增加土壤总有机碳、全氮、全磷等土壤养分总量，还可以增加土壤速效养分（碱解氮、有效磷、速效钾） 的含量[19，26]，且生物有机肥配施有助于土壤的固氮作用，土壤氮淋溶损失仅为单施无机肥的 5% 左右。刘亥扬等[27]发现生物有机肥施用或与无机肥配施均能使土壤有机氮含量显著提高，且土壤有机氮含量随生物有机肥施用比例的增加而增加。因此，生物有机肥的配施可以高效改善土壤肥力，不同生物有机肥的配施比例对于土壤肥力的影响在小麦和棉花的研究中也有探讨[27-28]，对于竹笋来说，无机肥和生物有机肥的最适配施比例问题还有待于进一步探究。
3.3 土壤养分含量对竹笋营养成分和呈味物质的影响
施肥处理对作物、果蔬产量和品质的影响是通过改变土壤养分含量来实现的，土壤养分含量是直接影响吊丝单竹竹笋产量的重要指标。本研究发现，竹笋纤维素含量、可溶性糖含量、木质素含量、平均笋重、基径和产量均与土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾含量呈显著正相关。这在以往的研究中也有证实，增施氮肥可以使洋葱球茎显著增大[29]，而钾肥对于小麦和水稻的产量具有显著影响[30]，且能够显著提升柑橘的产量和品质[31]。施用磷肥能够提高蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酸的活性从而增加柑橘果实可溶性糖含量的积累[32]。蛋白质是竹笋中重要的营养物质，本研究中竹笋粗蛋白含量与土壤速效钾含量呈显著正相关。磷是组成腺苷三磷酸（ATP）的关键成分，而 ATP 是合成蛋白质和其他生物大分子的基础。此外，充足的磷肥供应可以增强植物的光合作用，使得植物合成更多的有机物，这为粗蛋白的合成提供了更多的原料。在豆科植物中，施用磷肥可以促进其根瘤的形成，增强其固氮作用，从而促进蛋白质的积累[33-34]。
单宁是高分子量的酚类化合物，广泛存在于植物叶片、树皮、果实和根中，它们与植物对真菌、病原体、昆虫和食草动物的防御机制密切相关[35]，也是引起竹笋苦涩味的关键物质，本研究发现，竹笋单宁含量与土壤有机质、有效磷和速效钾含量呈显著正相关，该研究的结果与宽叶山牵牛的研究一致，无机肥处理使其叶片的单宁含量显著增加[36]。但对松科、柏科和杜鹃花科植物的研究发现，随施肥量的降低，叶片单宁含量增加了 1.2～2.0 倍[37]。这一矛盾结果可能是由于养分有效性的差异以及物种差异造成的，此外，其他环境因素如光、温度和水分都可能影响植物单宁含量[37]。
草酸是植物中常见的代谢物，参与植物 pH 和金属离子稳态调控以及钙储存，存在于许多源自植物的人类饮食中[38]。本研究发现土壤全氮含量与竹笋草酸含量呈显著正相关，这与苹果中的研究结果相一致，高氮条件下，叶片中草酸含量是低氮处理的 40.79 倍[39]。此外，也有研究表明外施氮肥会导致菠菜和水稻中草酸盐大量积累[40-41]，这可能是由于高氮导致了 OH- 的大量释放，为了维持细胞质 pH 稳态，细胞可能会增加糖酵解和三羧酸循环，从而促进了有机酸的合成[42]。本研究仅检测了施肥处理后土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾含量的变化以及其与竹笋品质的相关性，实际上施肥处理还可能对土壤中其他元素及微生物产生影响，其如何影响竹笋产量和品质有待于进一步探究。
4 结论
不同施肥处理使竹笋产量提高了 19.57%～94.01%，有利于竹笋平均笋重和基径的增加，并促进了竹笋粗蛋白、可溶性糖、单宁的积累。各施肥处理下的竹笋品质得分由高到低依次为 CO2、 OF2、CF2、CO1、CF1、OF1、CK。不同施肥处理均使土壤养分含量显著增加，其中无机肥与生物有机肥配施或单施生物有机肥对土壤养分的影响明显优于单施无机肥。土壤养分含量与竹笋品质的相关性分析显示，竹笋产量和纤维素、可溶性糖、木质素含量与土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾含量呈显著正相关；粗蛋白含量与土壤有效磷含量呈显著正相关；单宁与土壤有机质、有效磷和速效钾含量呈显著正相关；草酸与土壤全氮和有机质含量呈显著正相关。