摘要
作为全球最大的农业生产国，我国长期依赖化肥投入的农业生产模式已引发一系列严峻的生态与环境问题。这不仅导致了氮、磷等资源的过度消耗，还引起了土壤质量退化、农作物产量减少及环境污染的加剧等问题，甚至对人类的公共健康构成了威胁。微藻生物肥凭借其原料广泛、营养丰富及活性物质多样等优势，成为前景广阔的新型功能肥料。系统综述了微藻生物肥的分类体系、农作物促生机制、抗逆性提升机理及其对土壤改良的作用机制，旨在为微藻生物肥在农业可持续发展中的多元化应用提供理论支撑与实践指导。
Abstract
As the world’s largest agricultural producer，China’s long-term agricultural production mode relying on chemical fertilizer inputs has triggered a series of serious ecological and environmental problems. It has not only led to the excessive consumption of resources such as nitrogen and phosphorus，but also caused the problems of soil quality degradation，crop yield reduction，and the aggravation of environmental pollution，and even posed a threat to the public health of human beings. Microalgae bio-fertilizer has become a new type of functional fertilizer with broad prospects due to the advantages of its wide range of raw materials，rich nutrients and diverse active substances. This paper systematically reviewed the classification system of microalgae biofertilizers，the mechanism of crop growth promotion，the mechanism of resistance enhancement and the mechanism of soil improvement，aiming to provide theoretical support and practical guidance for the diversified application of microalgae biofertilizers in the sustainable development of agriculture.
作为一个农业大国，在满足人口持续增长需求的过程中，过去数十年农业生产中广泛使用化学肥料以促进农产品产量的提升及收益的增加，但这也导致了土壤肥力的减退及环境污染问题[1-2]。在促进作物产量和品质提升方面，施肥扮演了至关重要的角色；然而，长期过度施用传统化肥已经导致了一系列不良后果，这些后果包括土壤结构恶化、作物营养失衡、环境污染加剧及养分利用率降低等[3-4]。因此，农业施肥领域亟需向环境友好型与资源高效利用模式转变。
探寻新型的绿色生物肥是解决上述问题的方式之一，微藻是一类能够进行光合作用的微生物[5]，可固定 CO2，同时吸收大量营养物质，并合成多种高附加值代谢物，包括多糖、蛋白质、类胡萝卜素、不饱和脂肪酸及多种矿物质等[6]。鉴于这些卓越的特性，微藻及其相关生物技术在农业生产领域具有显著的应用价值，特别是在废水处理、提升作物抗性及土壤肥力增强方面[7-8]。此外，相较于其他植物种类，微藻展现出快速的生长速率、强大的环境适应性、高效的光合作用及对耕地面积需求较少的培养特性[9]。同时，施用微藻生物肥能够显著提升土壤中的有机质、碱解氮、有效磷及速效钾含量。微藻生物肥亦有助于改善土壤微生物结构与酶活性，促进土壤物质的转化与循环，进而增强植物抗逆性和土壤肥力，以及促进其生长[10-11]。微藻生物肥作为一种新型的微生物肥料，在促进植物生长、增强其抗逆性及提高土壤肥力方面展现出独特的价值和潜力。本文综述了微藻生物肥的特性、制备形态、生物活性物质在促进农作物生长和抗逆中的应用及其作用机制，分析了微藻在改良土壤方面的作用和机制，同时探讨了微藻生物肥在应用过程中所面临的瓶颈问题及未来的研究方向，旨在为开发环保新型高效微藻生物肥提供参考。
1 微藻生物肥概述
微藻作为地球上分布广泛、种类繁多的一类光合自养微生物，其体型微小、结构简单，对能量转换和碳循环具有至关重要的影响[12]。而微藻肥是一种由微藻类生物制备的微生物肥料，其主要成分包括原核蓝藻和真核绿藻细胞。微藻肥在生产及施用过程中展现了卓越的特性，藻细胞通过光合作用固定二氧化碳，因此具备了碳减排的显著优势[13-14]。此外，部分藻类细胞具备固氮能力，能够持续提升土壤中的养分含量，并通过调节土壤微生物群落的结构，增强作物对逆境的抵抗能力；同时，生物固氮构成了自然生态系统中氮元素的主要来源[15-16]。固氮蓝藻借助异形胞将大气中的分子氮转化为氮素化合物[17]，以满足土壤中动植物的需求[18]。早在 1939 年，研究人员利用固氮蓝藻作为肥料以提高农田产量，此举有效促进了作物产量的提升[19]；在桃树上施用微藻肥能够显著提升果实的品质[20]；而在黄瓜上施用则有助于促进其营养生长及开花[21]； Manjunath 等[22]在南非东开普省用了两类土壤做试验，发现接种念珠藻后土壤结构有了变化，试验数据显示，处理让两类土壤氮含量增加了 17% 和 40%。
在藻肥的制备形态方面，目前市场上的藻肥产品主要以液态形式存在，可分为两类。第一类以全藻类活性细胞为基质，其优点在于微藻细胞能够存活并繁殖[23]，此类藻肥不含藻毒素，具有较高的安全性，符合生态和环保标准，且易于植物吸收。第二类藻肥则是基于从微藻中提取的活性物质而制成，旨在提取具有特殊功能的成分[24]，这是因为微藻富含多种对作物生长有益的活性成分，藻多糖及其衍生物如寡糖不仅含有特殊脂肪酸和氨基酸，而且包括天然色素、矿物质、植物激素、微量元素、抗生素、酚类、萜类等成分[25-26]。这类藻肥不仅能够提供作物生长所需的各种营养成分，而且能够补充传统化肥所缺乏的微量元素，对植物生长具有显著的促进作用[27]。
在生物肥料领域，基于光合生物（包括原核蓝藻和微藻）的配方因其独特的属性而备受瞩目，这些属性包括提升生物利用度、土壤肥力及作物产量[28-29]。它们的生物量富含蛋白质、碳水化合物和维生素，适宜于绿色肥料的生产[30]。总体而言，与化学肥料相比，生物肥料尤其是源自微藻的生物肥料展现出若干优势，这些优势包括有效提升土壤中氮、磷、钾等元素的利用率，增强作物的抗逆性，促进植物生长，提高农产品的品质与产量，并显著降低土壤中植物病原体的毒性[31]。作为一种具有潜力的替代品，活微藻生物量能够通过大气中的碳捕获和碳固存减少二氧化碳排放，从而对绿色可持续农业的发展作出卓越贡献[32-33]。而不同形式的微藻生物肥在作物生长、抗逆和土壤改良中将发挥不同的生物学作用。
2 微藻生物肥在农作物生长、抗逆和土壤改良中的应用
2.1 微藻活性成分对农作物生长的影响
2.1.1 微藻多糖的促生作用
多糖为中性糖的复杂大分子聚合体，其组成各异，水解聚合程度、化学取代及生物活性亦不尽相同[34]。经已有研究证实，微藻多糖在高等植物的生长过程中展现了诸多生物活性[35-36]，其作用包括促进根系生长的矿物质螯合、提高营养物质的有效性和动员能力、促进植株生长（表1），以及通过提升 Rubisco 的合成和增强对生物及非生物胁迫的耐受性来强化光合作用，并可作为信号分子[37]。Arroussi[38] 研究指出，叶面施用富含多糖的螺旋藻提取物能够有效促进番茄和辣椒的生长。Farid 等[39]在 2019 年也发现，将普通小球藻、小球藻、莱茵衣藻、盐杜氏藻的多糖提取物注入番茄植株幼苗后，同样表现出生物刺激效应。Rachidi 等[40]对从钝顶螺旋藻（Spirulina platensis）、盐生杜氏藻（Dunaliella salina）和紫球藻 （Porphyridium sp.）中提取的多糖对番茄在生长过程中的影响进行了研究，结果显示，与对照组相比，叶喷微藻多糖显著促进了番茄的生长，番茄幼苗的茎长、茎干重和根干重分别增加了 25.26%、46.61% 和 12.12%。边建文等[42]研究表明，当施用浓度达到 2 g/L 时，小麦的生长指标有显著提升。小麦株高、鲜重、干重和叶绿素 a 含量，以及总叶绿素含量分别实现了 11.99%、29.41%、19.15%、80.72% 和 48.56% 的增加；同时，利用小球藻悬浮液中藻类分泌的营养物质及胞外物质对小麦地上和地下部分的生物量均产生了积极的促进效应[43]。因此，微藻多糖作为植物生物刺激剂的应用及其促进植物生长方面具有较大潜力。
表1微藻多糖对作物促生的应用
2.1.2 微藻基生长调节剂的作用
微藻对植物的影响主要体现在其能够合成并分泌多种促进生长的物质，如生长素、赤霉素及细胞分裂素等，这些生物活性物质在植物的发育、代谢及生长调节等多个方面发挥着至关重要的作用[44-46] （表2）。Hussain 等[47]的研究揭示，施用富含蓝藻或小球藻的提取物能够显著促进水稻和小麦的生长，改善其生长状况，这表明生长调节物质在促进植物生长过程中发挥着关键作用。Chittapun 等[49]研究了蓝藻和化肥对水稻生长的影响，结果表明，施用蓝藻能够显著促进水稻幼苗的生长发育，蓝藻接种处理对水稻幼苗生长具有显著促进作用，与空白对照相比，接种蓝藻的水稻幼苗在多个生长指标，如根长、芽长、鲜重和干重上均表现出明显优势。Gitau 等[50] 的试验观察到，施用活体微藻细胞[包括两种小球藻（MACC-360 和 MACC38）]及一种莱茵衣藻（cc124）显著促进了蒺藜苜（Medicago truncatula）的分枝长度、叶片尺寸、鲜重、花朵数量及色素含量的增加；Dineshkumar 等[51]探讨了微藻肥料对玉米生长的影响，研究结果表明，施用小球藻和螺旋藻均能显著提升玉米的鲜重和干重，其增长幅度分别介于 32.40%～86.70% 及 21.60%～48.60%。Sido 等[52]的研究表明，施用衣藻和小球藻后，植株的鲜重、根干重、叶长、根长及植物光合色素（包括叶绿素 a 和 b）含量等指标在促进小麦生长方面表现最为突出，这主要可能归因于其卓越的生物活性；Martini 等[53]的研究发现，相较于未经处理的阴性对照组，莱茵衣藻与小球藻均对玉米根系的生长发育产生了促进作用。当这些由微藻衍生的生物刺激剂被应用于处于缺氮等逆境条件下的植物时，可以明显观察到，经过微藻生物质处理的植物其根系发育得到了显著改善。鉴于此，微藻通过合成和分泌生物活性物质，显著促进植株生长，对作物具有良好的促生功能。
表2不同微藻对作物的促进作用
2.1.3 微藻基氨基酸和蛋白质水解物
氨基酸与蛋白质水解物（PHs）共同构成了植物生长刺激素领域核心的组成部分，并在环境可持续的农业实践中得到了广泛的应用[55]。氨基酸中包含少量的脂质、植物激素、多糖，以及宏量和微量营养元素，还包括蛋白质水解产物，这些产物主要由短肽（包括多肽和寡肽）构成[56-57]；游离氨基酸和肽类（包括精氨酸、丙氨酸、脯氨酸、甘氨酸、谷氨酸、缬氨酸、亮氨酸和谷氨酰胺等）的总浓度范围分别介于 2%～18%（w/w）和 1%～85% （w/w）[56]。据研究，甘氨酸、甜菜碱及脯氨酸能够促进微量营养素的流动性和吸收，并通过螯合作用缓解环境压力，以及增强抗氧化活性来减少对植物造成的伤害[58-59]。另外，生物活性肽在植物中的作用与生长素和赤霉素相似，能够提升植物的整体生长和生产力[60]。同时，多肽类与氨基酸类肥料同样展现出显著效果，相较于其他类型的叶面肥料，“多肽-氨基酸”叶面肥能够显著提升作物对营养成分的吸收能力，延长吸收过程的持续时间，进而促进作物生长，改善作物品质并提高作物产量[61]。因此，鉴于微藻所含物质的生物学功能，可以推测其对植物的生长发育及抗逆性具有积极的促进效应。
2.2 微藻生物肥对农作物抗逆的影响和调控机制
近年来，研究者们发现，藻提取物对植物致病菌和真菌展现出显著的抗菌活性，此外，蓝藻代谢产物能够通过干扰线虫的孵化过程有效抑制其生长；因此，藻类生物活性物质除了能够促进植物生长，还能够提升植物对生物及非生物胁迫的抵御能力[62] （表3）。
表3不同藻肥对作物抗逆的影响
2.2.1 微藻提升农作物抵御生物胁迫的作用
Prasanna 等[65] 测试 70 种微藻对植物病菌的灭杀效果，发现 35 种有抑制作用，水解酶、壳聚糖酶和杀菌木聚糖酶一起发挥作用，Ordog 等[66] 检查了 174 株绿藻和 23 株蓝藻的抗菌能力，挑出的 10 株有效绿藻对革兰氏阳性菌（9/10）和阴性菌（7/10）都有明显抗菌作用。Holajjer 等[67]证明，蓝藻提取物能让线虫幼体不动率达到 94.2%，且死亡率为 29.3%，施入土壤可以减少线虫感染，还能提高作物产量和抗病性，Khan 等[68]在盆栽试验中发现，添加 0.8%（w/w）蓝藻粉使土壤根系线虫数量比对照减少了 97.6%。基于以上研究，藻类生物活性物质具有增强作物的抗病性及抗虫性，可提升作物产量与质量，减少经济损失。
2.2.2 微藻在改善农作物应对非生物胁迫中的作用
人类活动加剧导致了人口的快速增长和气候变化，给全球的农作物生产带来了严峻的挑战[69]。气候变化及环境因素，包括持续的高温热浪、降水模式的改变、季风的不稳定及二氧化碳浓度的升高，对植物的生理过程产生了不利影响，进而影响了作物的产量和生长发育[70-71]。气候变化导致非生物胁迫的诸多负面影响，其共同的潜在机制通常涉及活性氧物质的产生，这会改变蛋白质的合成，引发脂质过氧化，改变细胞膜的通透性，导致酶失活，并降解核酸，最终导致细胞死亡[72]。近年来，微藻及其活性成分作为生物改良剂，尤其是用于缓解非生物胁迫的应用。
根据 Kusvuran[73] 于 2021 年进行的研究，施用浓度为 5%（v/v）的小球藻提取物于叶面，能够提升过氧化氢酶、超氧化物歧化酶，显著提升了抗坏血酸、过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶的活性，同时有效抑制了脂质过氧化反应，从而缓解由干旱胁迫引起的西兰花氧化应激。Toribio 等[74] 利用超声波技术制备的细鞘丝藻（Leptolyngbya1267）和栅藻（Scenedesmus sp.677）生物刺激剂能有效提升番茄对土传病害的抗性；此外，微藻细胞分泌的生物活性物质可降低超氧自由基浓度、提升抗氧化物含量，从而增强作物对逆境的抗性。Guzmán-Murillo 等[75] 的研究揭示，盐生杜氏藻（Dunaliella salina）和三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）的提取物可显著改善辣椒种子萌发，具体表现为降低活性氧积累、减轻膜脂过氧化损伤并提高抗氧化酶活性。类似地，马尾藻（Padina pavonica）提取物能增强拟南芥的活性氧清除能力[76]，而极大螺旋藻（Spirulina maxima）和小球藻（Chlorella ellipsoida）提取物则可提升海水灌溉条件下小麦的抗氧化成分和蛋白质含量[77]。这些研究共同证实，藻源生物活性物质通过调控氧化应激反应显著提高植物对生物和非生物胁迫的适应能力。
2.3 微藻生物肥对土壤改良的作用
土壤作为农业生产中的基础性资源，承担着为植物提供必需营养素和水分的重要功能，其质量直接关系到农作物的产量与品质。在土壤改良领域，微藻的应用具有显著的潜力，其不仅可以缓释氮、磷、钾等主要营养元素，而且能够分泌包括铁、锌、硒在内的微量元素，从而促进植物的生长发育；此外，微藻还能够有效改善土壤理化特性，调节土壤微生物群落[78-82]。不同藻肥对土壤改良影响见表4。
表4不同藻肥对土壤改良的影响
2.3.1 提高土壤肥力质量
土壤肥力指的是土壤向植物提供必需养分、水分、空气及调节适宜温度的能力，这一概念是土壤物理、化学及生物学属性的综合体现[83]；藻肥的施用能够增加土壤中氮、磷等元素的含量，从而提升土壤肥力、改善土壤结构，为作物生长创造更为优良的环境[84-85]。此外，微藻具备固氮与固碳功能，能够提升土壤品质，如增进土壤中的有机碳及氮、磷、钾含量，以及土壤微生物的活性[86-88]。
根据国内外的研究显示，施用小球藻和螺旋藻粉后，土壤中的总碳、有效磷和铵态氮含量均有所提升[89]；Ullah 等[90]发现，微藻生物炭由于其较大的表面积和孔隙率，在干旱条件下能够提高土壤的持水能力，进而增强缺水环境下玉米的光合活性；Emanga 等[91]研究了在温室条件下，探讨小球藻和螺旋藻对土壤中碳、氮、磷的含量及土壤团聚体稳定结构的影响。结果表明，这两种藻类均可提升土壤中总碳、总氮和有效磷的含量。值得注意的是，螺旋藻还具备增加土壤中硝态氮含量的作用。小球藻藻液用于浸种秋葵种子，能够加速秋葵的成熟过程，并改善土壤养分状况，同时增加土壤中微生物的数量[92]；小球藻处理小麦的研究结果表明，小球藻能够改善土壤质量，提升碱解氮、有效磷和速效钾等的含量[42]。Arun 等[93]采用水热碳化法将微藻转化为生物炭，该生物炭可用于去除废水中的磷。后续将其作为生物肥料用于种植番茄，结果显示，番茄的株高和叶绿素含量均呈现增长趋势。此外，微藻生物碳不仅自身富含有机碳，还能促进植物残留物的分解速率，推动其向土壤有机碳的转化过程，增强植物根系的活力，最终增加植物根际的碳输入量，以及提升土壤肥力[94-95]。故微藻生物肥能有效提升土壤肥力，增加氮、磷、碳含量，改善土壤结构和微生物活性，促进作物生长和光合作用，增强植物根系活力。
2.3.2 改善土壤理化性质
生物肥料可能带来的益处之一在于其添加至土壤中能够改善土壤的物理属性，包括提升保水性和优化土壤结构。微藻生物量易于在土壤中矿化，并且相较于其他有机肥料，其养分供应更为迅速，原因在于微藻是单细胞生物，在微生物作用下，有机氮通过氮矿化过程转化为无机氮[96-97]。作为土壤结皮形成的重要生物组分，蓝藻通过分泌胞外聚合物显著改善土壤的物理特性，研究表明，这类微生物代谢产物能有效提升土壤持水性能，并增强结构稳定性[98-99]。特别是在有机土壤改良方面的试验证实，蓝藻培养物中的藻丝网络及其合成的胞外多糖对促进土壤团聚体稳定具有显著作用[100]。
Carillo 等[101] 在 2020 年的研究中指出，微藻生物肥料的施用能够提升土壤颗粒的团聚性和保水能力。蓝藻的相关研究亦证实，通过施用生物肥料，土壤结构得以维持，土壤肥力得到提升，进而促进作物产量的增加[102-103]。此外，众多微藻种类能够在周围环境中分泌胞外多糖（EPS），微藻菌株产生的 EPS 不仅可作为碳源，还能够促进土壤颗粒的团聚，增强土壤的团聚性和稳定性、改善土壤结构[104-105]。一项关于降水引发的水土流失可控性的研究显示，施用蓝藻可使土壤流失率降低高达 99%[106]；尽管土壤中无机碳（如碳酸盐）的增加可能不会提升植物可吸收的土壤碳水平，但可能与土壤结构的改善相关。Marks 等[105] 研究表明，利用活的微藻细胞在钙质土壤中施用生物肥料，土壤中 CaCO3 浓度较高（0.6%），从而改善了有机质稳定性和土壤结构；另外，当微藻肥料与土壤溶磷生物混合施用时，在非无菌土壤中磷的释放量更高[107]； Nisha 等[108]从印度盐碱地中筛选出两种具有修复潜力的蓝藻菌株，并将其配制成复合藻肥用于盐碱地改良试验。结果表明，施用该藻肥后，土壤多项理化指标得到显著改善，磷酸盐含量明显增加，阳离子交换能力增强，土壤团聚体平均质量及粒径显著提高，同时水力传导率也呈现上升趋势。这些变化证实了该复合蓝藻肥料对盐碱地土壤具有明显的修复效果，使土壤微生物活性增强，土壤团聚体稳定性得到改善。张靖洁[109]的研究结果表明，不同处理对土壤 pH 的影响存在显著差异，对照组、半藻肥处理组和全藻肥处理组的土壤 pH 均保持稳定中性状态，未出现显著变化；相比之下，传统化肥处理导致土壤明显酸化，而施用小球藻液体生物肥的处理组则有效缓解了这一酸化趋势。这些发现充分证实了微藻生物肥料在维持土壤酸碱平衡和改良土壤环境方面的重要作用，其主要通过自身特征、调控氧化胁迫和土壤品质等来增强农作物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性。
2.3.3 调节土壤微生物群落
土壤微生物是指栖息于土壤环境中，需借助显微镜观察的各类微小生物，包括细菌、真菌、病毒及显微藻类等[110]。研究表明，微藻对土壤微生物群落具有多重调控作用，首先，活体微藻通过代谢活动吸收环境养分并分泌胞外产物；其次，死亡藻细胞为微生物提供可降解的有机质来源；再者，微藻的生命活动还可能通过改变土壤 pH 等环境因子，间接影响微生物群落的组成与功能，进而影响微生物群落的构建，导致土壤中形成不同数量和种类的微生物群落[111-112]。
Evan 等[113]的研究揭示，藻类悬浮液能够提升土壤微生物的数量与活性，Haslam 等[114]的研究亦指出，施用海藻后，土壤可利用底物有所增加，进而促进了土壤微生物量的增长及活性的提升。然而，过量的海藻添加可能会对微生物活性产生抑制作用，这可能是由于微生物受到其他因素的影响。此外，Wang 等[115]研究结果显示，海藻肥施入土壤一段时间后，土壤酶活性可能会影响土壤微生物群落的变异，同时施肥使番茄产量提高了 1.48～1.83 倍；Cao 等[116]研究表明，生物肥料中的微藻能够增加土壤中细菌的生物量和种类，从而可能间接影响植物生长；Priya 等[117]研究指出，蓝藻接种可显著改变根际微生物群落组成，特别是影响参与养分矿化和溶解功能微生物的种群结构与丰度。Marks 等[118]通过将污水处理衍生的活性微藻制备成生物肥料，系统考察了藻类对土壤特性的改良效应。其研究证实：（1）自养藻类能有效刺激异养细菌的增殖；（2）施用光合藻悬液可同步提升土壤真核微生物和原核微生物的生物量；（3）藻类处理显著增强了异养微生物的代谢活性。这些发现为了解藻-菌互作机制及其在土壤改良中的应用提供了重要依据。综上所述，微藻能够激发土壤中各类微生物的活性，提升土壤的生物活动水平，从而加速养分的释放，并确保土壤养分得到高效利用。
3 微藻调控植物生长和抗逆及改良土壤的作用机制
微藻在调控作物生长、抗逆及土壤改良过程中的作用机制如图1所示，微藻通过增强农作物光合效率和固氮作用，从而提高农作物生长速度和产量[119]。增强抗氧化系统有助于缓解氧化胁迫，减少活性氧对细胞的损伤，维持细胞氧化还原稳态，增强农作物的抗逆性；此外，微藻源植物激素也可提升植物对胁迫的抗性，并通过调节光合效率优化能量利用[120]。此外，微藻通过改变土壤的理化指标和微生物丰度，改善农作物根际环境，提升土壤有机质和肥力，促进养分吸收和植物生长发育[121]。综上所述，微藻主要通过提升农作物的光合效率、增强抗氧化系统、调控内源激素及改善土壤环境，从而促进作物生长能力和抗逆性，进而提高农作物的产量。
图1微藻生物肥调控作物生长、抗逆及改良土壤的作用机制
4 结论与展望
在我国积极倡导绿色发展理念、致力于降低化肥和农药施用量的宏观背景下，微藻肥作为一种创新的生物肥料，因其富含多种营养成分和生物活性物质（包括多糖、生长素、氨基酸、蛋白质等）备受瞩目。此外，已有充分证据表明，微藻肥能够有效提升土壤肥力、促进植物生长，并增强植物对生物及非生物胁迫的抗性，因此，它展现出广阔的发展潜力。同时，国家政策法规及技术进步将成为藻肥产业可持续发展的核心推动力。然而，实现微藻在农业生产领域的广泛应用仍面临诸多技术难题和认识上的限制，如微藻生物质的生产、加工和保存成本较高，微藻的生产规模较小、市场占有率较低、种类较少、产量不足、活性保存及微藻带来的富营养化问题等。为了促进微藻在可持续农业中的广泛应用，建议未来的研究方向如下。
（1）为有效降低微藻规模化培养的成本并实现微藻生物质的高密度、高品质生产，应不断筛选出具有高生长率的藻种，基于藻种特性、碳源类型及最终产物的需求，合理选择自养、异养或混合培养模式。同时，对关键培养条件如养分、光照、盐度、温度及 pH 等进行优化和精准控制；此外，应结合遗传操作、多组学分析、机器学习、人工智能等新技术降低微藻培养成本，提高微藻生长和固碳效率。采用可再生能源等措施以降低培养过程中的能耗，以期通过最优技术手段实现微藻的生产。
（2）开展系统性研究，重点考察微藻生物肥料在不同作物-土壤体系中的适配性效应。通过多因素田间试验，评估微藻肥料对我国主要粮食作物 （如水稻、小麦、玉米）和经济作物（如大豆、棉花）在不同土壤类型中的促生效果与土壤改良作用，从而建立基于作物需求和土壤特性的微藻肥料配方体系；通过深入分析不同作物品种对微藻生物肥的响应差异，以及微藻生物肥在不同土壤类型中的表现，期望为农业生产提供科学的施肥指导，从而提高作物产量和质量，同时改善土壤结构和肥力，实现农业的可持续发展。
（3）积极推动微藻生物肥料与现代农业生产技术的深度融合，运用现代先进的技术手段，如生物技术及光合作用增强技术等，致力于实现微藻资源的高效利用。期望能够开发出更加环保、高效符合农业生产的生物肥料，为现代农业的绿色发展贡献一份力量，这种做法不仅能够提升农业生产的效率和质量，而且对于促进资源的合理利用和可持续发展具有重要的意义，可实现农业生产以及生态系统的良性循环。
可用于微藻生物肥料的藻类种类繁多，然而，某些藻类可能会导致环境污染，例如，蓝藻虽然具备作为微藻生物肥料的潜力，但其过度繁殖可能会引发水体富营养化问题，当水体富营养化程度超过特定阈值时，可能会促使它们过度增殖，甚至引发藻华爆发的现象。藻华是水体中浮游植物（如藻类）暴发性增殖导致水体颜色改变的自然现象，藻华的爆发通过产生有毒物质危害饮用水安全，造成水体缺氧导致生物死亡，并破坏水产资源。部分产毒蓝藻对水生态系统构成了显著威胁，其对水生植物的生长及生态平衡构成了严重危害。针对微藻引发的环境问题，应采取积极措施，包括控制外源性营养盐的输入以阻断污染源，并降低水体中内源性营养盐的浓度，通过河道疏浚及实施植物-微生物协同的生态修复技术，可以有效地改善水质。近年来，在大量水体中检测出藻毒素的情况引起了全球环境研究领域学者的广泛关注[122]。藻毒素种类丰富多样，且每种类型的藻毒素之下还存在众多亚种，其分类体系较为复杂。例如，沃氏鞘丝藻产生的蛤蚌毒素[123]、节球藻产生的节球藻毒素[124]、细鞘丝藻产生的土嗅素和二甲基异冰片[125]，其对水生植物的生长及生态平衡构成了严重危害；对于微藻产生的藻毒素，可以采用物理方法如吸附法、超声波处理；另外，化学方法如光催化技术、氧化法，以及利用生物脱除和酶类物质进行降解处理[126]，与此同时，国内亦有学者自云南滇池底泥中筛选出一株对藻毒素降解效果显著的食酸戴尔福特菌。在该菌株的作用下，一定浓度的藻毒素能够实现完全降解[127]，上述方法能够显著降低藻毒素在微藻资源化利用进程中所产生的影响。此外，在微藻活性保存领域，亦面临诸多挑战，目前主要采用继代保藏法、浓缩低温保藏法、超低温保藏法、干燥保藏法及防腐防冻技术等方法[128]。然而，这些技术各自存在优劣，并且针对工业化大规模微藻保存技术的研究相对匮乏；因此，开发一种固定化生物保存技术对于微藻的工业化应用具有重要的现实意义。
（4）微藻作为具有高光合效率和高生物量特征的可再生资源，在生物肥料、生物能源及高附加值产品开发等领域呈现出广泛的应用前景[129]。然而，微藻采收后通常含有极高的含水率（80%～95%），这导致后续干燥能耗偏高、加工成本增加，严重制约了其规模化的资源化利用[130]。针对上述问题，可采用机械脱水法实现微藻与水的分离，运用絮凝沉降法促使藻细胞聚集沉降，借助低能干燥技术利用热空气去除微藻中的水分，以及利用渗透脱水法的高渗透压溶液使微藻细胞内的水分通过细胞膜渗透出来，从而达到脱水的目的[131-132]。因此，运用高效的微藻脱水技术有望为达成微藻的高值化利用提供借鉴，进而有利于实现微藻在农业生产中的资源化利用。
综上所述，微藻生物肥料的制造及广泛运用对我国微藻资源的深度开发与利用具有积极影响，能够促进我国绿色有机农业的发展及植物生长，增强抗逆性，提升农产品的质量与安全，进而推动种植业的健康发展。因此，微藻生物肥料的研究与应用展现出显著的社会效益、生态效益及经济效益，具有广阔的发展前景。随着微藻生物肥料应用的不断拓展与深入研究，其在我国现代农业中将扮演至关重要的角色。